Эректус бродит между нами. Покорение белой расы

Ферле Ричард Д.

Часть I. Что должен знать каждый палеоантрополог 

 

 

Чтобы понять наше происхождение, вы будете ознакомлены с некоторыми обнаруженными останками ископаемых людей и с тем, как «работает» эволюция, изменяя живые организмы в направлении их наилучшей приспособленности к среде обитания. Определения использованных специальных терминов можно найти в Словаре терминов, ниже дан только их краткий список.

Миллионов лет = млн л.

До нашей эры = д.н. э.

Aus = Австралопитек

Hs = Homo sapiens — наши непосредственные архаичные предки.

Hss = Homo sapiens sapiens — современный человек.

He = Homo erectus — виды людей непосредственно перед Hs.

LCA [15 - Сокр. англ. Last Common Ancestor. (Примеч. пер.).] = Последний общий предок – последний предок, от которого произошли два индивида или две группы.

И-и-А = «Исход из Африки», доминирующая ныне теория происхождения современного человека в Африке.

И-и-Е = «Исход из Евразии», теория происхождения человека, предлагаемая в этой книге.

Ранний человек = Homo, но не Homo sapiens,

Архаичный человек = Homo sapiens, но не Homo sapiens sapiens.

Современный человек = Homo sapiens sapiens. 

 

Глава 1. История происхождения человечества

Как можно понять с первых строк этой книги, в ней представлено краткое повествование о происхождении человека. Многое в нем, по общему признанию, является умозрительным, но, вероятно, не в большей степени, чем в других подобных повествованиях. Представлен более или менее полный рассказ, хотя он включает в себя некоторые догадки, заполняющие пробелы, что облегчает чтение в сравнении с восприятием изолированных фактов, разделенных пропастями тайны. Я не буду беспрестанно повторять «в соответствии с позицией автора», и читатель должен понимать, что выводы и объяснения отражают позицию автора, опирающуюся на приводимые цитаты и ссылки.

История начинается около 60 млн лет назад в тропиках Азии. Ранние приматы («просимианы») обитали на деревьях, где были защищены от большинства хищников. Некоторые из просимиан цеплялись за деревья вертикально и имели вертикальную осанку. Они поддерживали себя и карабкались за счет сильных задних лап, и использовали более ловкие передние лапы для захватывания ветвей и пищи, и передвигались с ветки на ветку, раскачиваясь на передних конечностях: они были «брахиаторами». Руки становились длиннее, так как их удлинение позволяло раскачиваться сильнее и передвигаться эффективнее, так же, как более длинные ноги увеличивают эффективность ходьбы. Хвост более не требовался для поддержания равновесия и становился пустой тратой ресурсов организма, поэтому брахиаторы с более короткими хвостами теперь приобрели преимущество, и хвосты уменьшаются в размерах, а затем совершенно исчезают. Приблизительно 25 млн лет назад бесхвостые брахиаторы превратились в человекообразных обезьян. Крупные человекообразные обезьяны менее подвижны на деревьях и слишком тяжелы, чтобы доставать плоды с концов тонких ветвей, но их размеры плюс жизнь группой устраняют угрозу со стороны мелких хищников, так что они смогли использовать пищу на земле или под землей, такую как клубни.

Некоторые из человекообразных обезьян Евразии обитают в болотистых местностях возле озер или морей, либо в лесах вблизи рек. Хотя их анатомия еще не способствует легкому передвижению на двух ногах (бипедализму), навык хождения по ветвям облегчил для них хождение вброд по воде, где они могут собирать водные пищевые ресурсы, менее доступные для других приматов. Разнообразная среда обитания и групповое существование на деревьях, на земле и в воде предъявляли более высокие ментальные требования, чем жизнь исключительно на деревьях, обеспечивая преимущество для выживания имевшим больший мозг и более интеллектуальным.

Со временем они стали анатомически лучше приспособленными к бипедализму и стали отваживаться удаляться от безопасного мелководья и участков вблизи деревьев. Это был «гигантский шаг для человечества», так как один лишь бипедализм был важной адаптацией в эволюции человека; человек – единственное истинно двуногое млекопитающее. Двуногие человекообразные обезьяны появились примерно 10 млн лет назад.

Двуногие человекообразные обезьяны Евразии придерживались деревьев и кустарников, где собирали плоды и ягоды, и служивших пищей хищникам стад животных, подбирая остатки туш. Ходьба на двух ногах позволяла им передвигаться дальше, быстрее и с меньшими затратами энергии, чем четвероногим человекообразным обезьянам. Их руки были свободны для переноски пищи, младенцев, а также камней и палок, служивших оружием. Вертикальная осанка позволяла им меньше перегреваться на солнце [16 - При прямохождении в сравнении с передвижением на четырех конечностях подверженная солнечному облучению площадь тела сокращается на 40 % (Haywood, 2000, p. 23). В вертикальном положении также снижается подверженность теплу, исходящему от нагретой почвы.] и быть способными собирать пищу дольше, а также лучше обнаруживать хищников. Оружие и орудия труда улучшились, так как теперь их можно было сохранять и переносить с собой, вместо того чтобы изготавливать их по мере надобности и затем выбрасывать. При переходе от собирательства к охоте более крупный мозг позволял им лучше планировать и координировать совместные действия, получая тем самым больше мяса для питания своего увеличивающегося мозга, создавая петлю обратной связи: больший мозг → лучшие оружие и орудия труда → больше мяса → больший мозг.

Поскольку двуногие человекообразные обезьяны много передвигаются по земле, они постоянно находятся в разных средах. Они должны помнить, куда и когда идти и какие опасности и источники пищи находятся во всех посещаемых ими разнообразных местах. Они обнаруживают, что объединение дает силу и безопасность, и живут небольшими группами, члены которых сотрудничают и помогают друг другу, что требовало понимания того, как строить отношения с другими членами группы. Более крупный мозг, несмотря на высокую потребность в энергии и дополнительный вес, оказался стоящим затрат.

Передвижение на двух ногах позволяет матери удерживать своего младенца одной рукой и собирать пищу другой, пока она его нянчит. [17 - Этот простой акт переноски младенца одной рукой мог иметь глубокое влияние на мозг человека. Так как левый желудочек сердца издает более громкий звук, младенцы успокаиваются, когда слышат сердцебиение, слышанное ими в утробе матери. Большинство женщин даже теперь носят своих малышей с левой стороны. Шимпанзе носят детенышей как левой, так и правой рукой (Hopkins, 1993).] Когда ее ноги расположены ближе друг к другу, она тратит меньше энергии при ходьбе (Arsuaga, 2001, с. 92), но это сужает родовые пути, что означает, что младенец должен рождаться с меньшим и менее развитым черепом; рост мозга становится отложенным, и основной его рост приходится на период после рождения [18 - Размер мозга младенца составляет около четверти от мозга взрослого человека и растет преимущественно после рождения, не останавливаясь примерно до 30-летнего возраста (Allman, 1994, с. 56; Schwartz, 1999, с. 122). Размер мозга новорожденного шимпанзе составляет около 60 % от его размера к моменту полового созревания (Corballis, 1991).]. Хотя это решает одну проблему, это же создает новые проблемы: теперь менее развитый младенец требует для выживания более длительного ухода [19 - Эта длительная материнская забота могла стать основой высокосоциальной природы человека и развития обеспечивающего ее большого мозга (Briffault, 1931).]. Это произошло примерно 4 млн лет назад: двуногие человекообразные обезьяны стали австралопитеками, последними двуногими человекообразными обезьянами.

Австралопитеки возникли в тропиках, но тропики были перенаселены, и некоторые из не преуспевших в борьбе за лучшие территории популяций были вытеснены в менее пригодные для обитания субтропики с их сезонным и более холодным климатом. Если бы австралопитеки остались в тропиках, сегодня бы не было бы Homo, человека.

Сезонный субтропический климат предъявляет намного более высокие ментальные требования в сравнении с тропическим климатом. В тропиках различные виды растительной пищи доступны круглый год, но в сезонном климате съедобные части растений доступны только в теплый сезон, а в более холодные сезоны животным приходится добывать пищу с большим трудом. У человека, полагающегося на свой мозг, сезонный климат производит жесткий отбор в сторону повышения интеллекта, необходимого для выживания в этой предъявляющей более высокие ментальные требования среде. Выжившие индивиды передавали свои гены потомству, остальные нет. Постепенно австралопитеки адаптировались к более холодному климату.

Примерно 2 млн лет назад сочетание эффективной ходьбы на двух ногах, свободного использования рук, а также более высокого интеллекта и сотрудничества приносит свои плоды для нескольких северных видов австралопитеков, и они становятся ранними людьми, родом Homo, затем Homo erectus и другими видами до Homo sapiens.

По мере продвижения эректусов дальше на Север сезонные изменения увеличивались, и выживать им становилось труднее. Их крупный мозг и повышенный интеллект имели важное значение, но кроме этого здесь требовалось и совсем иное мышление. На смену импульсивности и немедленному вознаграждению приходила запасливость. Игнорирование будущих последствий своих действий уходило, тщательное планирование становилось необходимостью. Плата природе за то, чтобы стать человеком, была высока – не тропический райский сад, но отчаянная борьба, чтобы пережить суровые испытания зимы. Беззаботное порхание стрекозы и «Я на солнышке лежу, Я на солнышко гляжу…» сменились тяжким трудом борющегося за существование муравья [20 - «Бушмены Кунг района Доббе пустыни Калахари, к примеру, способны обеспечить свои основные жизненные потребности, работая в зависимости от сезона по два-три часа в день. Остальная часть дня посвящается досугу, когда они сплетничают и общаются, рассказывая друг другу истории, играя в игры или просто отдыхают» (Haywood, 2000, с. 82).].

Отношения между полами также изменились. На Севере, где наиболее важным источником пищи являлась охота, женщины не могли на протяжении всего года без помощи мужчин обеспечивать себя и своих детей убежищем, шкурами животных и мясом, иначе бы умерли они сами и их дети. Мужчины, посвятившие себя одной женщине и заботящиеся о ней, «отцы», передавали свои гены сыновьям; гораздо меньшее число «подлецов» передавало детям свои гены, так как те не выживали; таким образом, укреплялись парные связи.

Эректусы также распространились в более теплые области Африки, Европы и Азии, что привело к вымиранию их более примитивных предшественников, австралопитеков. Когда они заполнили территории, на которых могли закрепиться, их мощная экспансия остановилась. Всякая дальнейшая миграция означала проникновение на территории, уже занятые другими эректусами, и требовала борьбы и победы над ними. Этого было добиться нелегко, так как местные эректусы хорошо знали свою территорию, ее пищевые ресурсы и опасности и яростно защищали свое отечество.

В удаленных друг от друга различающихся средах обитания эректусы продолжали эволюционировать. Каждая популяция становилась лучше приспособленной к своей уникальной среде. Точно так же, как австралопитеки стали разными биологическими видами, эректусы стали четко различающимися и биологически различными расами [21 - Термины «раса» и «подвид» иногда используются как синонимы, хотя чаще всего «раса» является субпопуляцией подвида. Термин «популяция» предпочитают использовать отрицатели рас, считающие, что не существует такого понятия, как «раса». «Расы представляют собой “популяции”… в пределах вида, разделенные географически от других подобных популяций… и отличимые друг от друга на основе своих наследственных признаков» (Винсент Сарич, почетный профессор антропологии Калифорнийского университета).]. В северных регионах обитания азиатских эректусов, где климат намного холоднее, они приобрели признаки, позволяющие им переживать холода там, где другие были к этому неспособны.

В Европе и Западной Азии ранние эректусы эволюционировали в неандертальцев, что случилось приблизительно 350 000 лет назад. В Восточной Азии адаптированные к холоду эректусы научились пользоваться огнем и двигались дальше на Север, где эволюционировали в Homo sapiens (Hs) примерно 200 000 лет назад. В Западной Азии эректусы также превратились в Hs, но менее адаптированных к холоду. Затем Hs еще улучшил свои навыки и увеличил интеллект, распространился еще дальше на Север и примерно 160 000 лет назад стал Homo sapiens sapiens (Hss), современным человеком. Где это произошло, является главным спорным вопросом и основным предметом рассмотрения большей части этой книги, но ее автор убежден, что это происходило в Европе, в Западной Азии и в Восточной Азии.

Более совершенные орудия труда и оружие и более высокий интеллект Hss давали им преимущество не только на Севере, но и на Юге, все еще занятом Hs и даже эректусами кое-где в тропиках. Так что по мере увеличения своей численности и похолодания климата настолько, что зимой снег больше не таял, они мигрировали на Юг, вторгаясь на территории, занятые Hs и эректусами, иногда обрекая их на вымирание, но иногда скрещиваясь с ними, образуя гибриды. Оледенение в Северном полушарии понизило уровень моря, и сделался возможным переход на острова Тихого океана и в Австралию. Когда через тысячи лет льды в конце концов растаяли, Hss вновь двинулись на Север. Западно-азиатские Hss распространились по Европе, в некоторой степени скрестившись с неандертальцами, и сделались современными европейцами.

Примерно 50 000 лет назад в европеоидной популяции имели место одна или несколько мутаций, повлиявших на функционирование головного мозга человека. Человек порождает сложную культуру, приобретает религиозные убеждения, а также создает ремесла, искусства и орудия труда, которые должны были быть предварительно визуализированы в его уме. Эти мутации были настолько благоприятными, что быстро распространились в евразийской популяции. Затем примерно 12 000 лет назад возникло сельское хозяйство и произошло одомашнивание животных, а далее, как говорится, уже история.

Такова генеалогия человечества, излагаемая автором этой книги. Выступающие в поддержку божественного происхождения человека не согласятся со мной так же, как и большинство ученых, полагающих, что человек происходит из Африки. Тем не менее я надеюсь, что читатель внимательно рассмотрит доказательства, поддерживающие утверждение автора, прежде чем примет собственное решение. 

 

Глава 2. Ранние люди

Мы очень кратко взглянем на некоторых ранних людей, просто чтобы увидеть, какими признаками они обладали и как эти признаки постепенно эволюционировали. Следует иметь в виду, что эти окаменелые останки классифицируются несколько произвольно, так как виды изменяются постепенно, и большинство видов существуют десятки тысяч лет после того, как некоторые из их представителей эволюционировали в другие виды. Невозможно разместить окаменелые останки ранних людей в том порядке, в котором они эволюционировали, опираясь лишь на их внутричерепные объемы, так как последние варьируют между отдельными индивидами и между полами (мужские черепа крупнее, а также не всегда возможно определить пол). Помимо этого, нет доказательств того, что ископаемые останки эволюционировали там, где были обнаружены. 

Homo habilis

Рисунок 2-1

Первым известным представителем рода Homo является Homo habilis («человек умелый») [22 - Не существует отчетливых скелетных различий, отделяющих ранних людей от их предшественников австралопитеков. «Являлись ли H. habilis в действительности людьми или развитыми австралопитеками – является предметом научных диспутов, по-преимуществу словесных» (Ardrey, 1966, с. 259).], названный так в связи с находками галечных орудий вместе с его останками. H. habilis жил в период от 2,5 до 1,8 млн лет назад. На рисунке 2–1 представлен череп, найденный в Восточной Африке, в Танзании [23 - (KNM ER 1813.) Фото из Археологической и антропологической коллекции Уэслианского университета.].  

Лицо примитивное, но нижняя челюсть выступает вперед меньше, чем у его предшественников симиан, хотя его руки были длинными. Внешних носовых костей еще нет, глазницы большие и зубы заметно крупнее, чем у современных людей. Внутричерепной объем невелик, варьирует в пределах от 500 до 800 см  (со средним в 650 см ). Считается, что в среднем H. habilis имел рост 127 см и вес около 45 кг. Внутренние обмеры черепов показывают, что его мозг имел человекоподобную форму. Выпуклость в ответственной за речь области левого полушария мозга (зона Брока) позволяет полагать, что H. habilis мог обладать зачаточной речью. Он был также «первым из гоминидов, добавившим мясо в свой вегетарианский рацион» (Arsuaga, 2001, с. 157; Haywood, 2000, с. 26). Произошел он, вероятно, от грацильной двуногой человекообразной обезьяны, такой как Australopithecus afarensis или Australopithecus africanus (Conroy, 1990). 

Homo ergaster

Рисунок 2-2

Рисунок 2-3

На рисунке 2–2 [24 - (KNM ER 3733.) Рисунок из собрания избранных окаменелостей того же музея.] изображен череп раннего H. erectus из Африки, называемого ныне Homo ergaster («человек работающий»), а на рисунке 2–3 показано, как H. ergaster мог выглядеть [25 - Рисунок из музея Трансвааля в Южно-африканской Республике.].  

Внутричерепной объем H. ergaster составлял от 700 до 880 см, жил он примерно от 1,9 до 0,6 млн лет назад в Африке и умел пользоваться огнем (Arsugava, 2001). Вместе с ископаемыми останками обнаруживают каменные ручные рубила и ножи, но на протяжении миллионов лет инструменты не улучшаются. Есть определенные сомнения относительно того, что H. ergaster возник в Африке, так как представляется, что он не имел там непосредственного предка (Dennell, 2005).  Почти полный скелет H. ergaster, «мальчик из Нариокотоме» (называемый также «турканскиим мальчиком»), был обнаружен в Африке в Нариокотоме на территории Кении. Жил он примерно 1,8 млн лет назад. Когда он умер, ему было всего лишь около 10 лет от роду, рост его составлял примерно 1,5 м и должен был достигнуть примерно 1,8 м во взрослом состоянии. В отличие от ранних гоминидов он мог размахивать руками при ходьбе или беге. 

Homo erectus

Homo erectus («человек прямоходящий»), обитавший преимущественно в Африке, Южной Европе, Юго-Западной Азии (Ближний Восток), Юго-Восточной Азии и даже на некоторых островах Тихого океана, использовал огонь и систематически изготавливал орудия труда. Его наиболее древние кости имеют возраст почти 2 млн лет, и он еще не вымер 27 000 лет назад и обитал на изолированном индонезийском острове Ява (и, возможно, даже в более близкое к нам время, как мы увидим ниже).

Термин Homo erectus используется достаточно широко и иногда включает некоторые предшествующие виды, которые могут считаться ранними эректусами. Подобно H. habilis, его лицо имело выступающую вперед нижнюю челюсть без подбородка с большими коренными зубами, массивные надбровные дуги и длинный, низкий и толстый (около 1,3 см) череп. Но H. erectus был выше своих предшественников и имел более крупный мозг (750 – 1225 см ), меньшие по размеру клыки, и меньшие не столь выступающие вперед челюсти, более короткие руки и внешний нос. На обложке англоязычного издания этой книги изображен (безусловно, за вычетом костюма, галстука и очков) возможный облик тропического эректуса [26 - Пародийный рисунок «Доисторическая культура» из Университета шт. Миннесота в г. Дулут.].

Теория И-и-А гласит, что именно африканский эректус стал современным человеком, а затем возникли расы, так что виды Hs (и подвиды Hss) возникли раньше рас. Мультирегиональная теория постулирует, что существовали расы азиатских и африканских эректусов, и обе они превратились в современных людей, так что расы возникли до появления видов Hs. А в этой книге утверждается, что расы возникли до появления эректусов, со времен австралопитеков, так что появление рас предшествовало появлению рода Homo. 

Homo georgicus

Рисунок 2-4

На рисунке 2–4 показан спереди и сбоку череп раннего европейского эректуса, классифицируемого как Homo georgicus [27 - Череп D2700 на сайте .]. Ископаемые останки, датируемые возрастом около 1,8 млн лет, включающие три частично сохранившихся черепа и три нижних челюсти, были обнаружены в районе города Дманиси в Грузии. H. georgicus имел сходство с H. habilis, H. ergaster и с эректусами, обнаруженными в Африке, но был несколько грацильнее.  

Объем черепов H. georgicus варьирует от 600 до 800 см . Рост, оцененный по размеру костей стопы, должен был составлять около 1,5 м, а вес около 50 кг, т. е. он был ниже, но тяжелее описанных выше образцов из Африки, поскольку жил в относительно прохладном климате. Обратите внимание на большие зубы (особенно на крупные, очень примитивные клыки), покатый лоб, тяжелые надбровные дуги, выступающую челюсть, отсутствие выступающего носа и выпуклость («затылочный бугор») в задней части черепа. H. georgicus мог быть прародителем африканских и азиатских эректусов (Lordkipanidze, 2006), а предшественник H. georgicus мог быть предком африканских H. ergaster и H. habilis. 

Homo antecessor

Homo antecessor («Человек предшествующий») был обнаружен в пещерах гор Атапуэрка на севере Испании вместе с орудиями и датируется возрастом от 857 000 до 780 000 лет (Bermiidez de Castro, 1997). Останки фрагментарны, но сходны с «мальчиком из Нариокотоме» (рис. 2–2 и 2–3). Кости несут на себе явные признаки каннибализма. H. antecessor имел мощный череп с выпуклостью на затылке, низкий лоб и массивную нижнюю челюсть без подбородка; внутричерепной объем составлял от 1000 до 1150 см . Его рост составлял от 1,68 до 1,83 м, а вес мужчины примерно 90 кг. Восходящая линия родства H. antecessor неясна, возможно, он являлся тупиковой ветвью, либо же его линия родства ведет к гейдельбергскому человеку и неандертальцам. 

Гейдельбергский человек

Рисунок 2-5

Ученые испытывают затруднения при классификации многих ископаемых останков человекообразных существ возраста от 800 000 до 200 000 лет, поскольку они не столь примитивны, как H. erectus, но все еще не принадлежат человеку современного типа, тем не менее, им как-то удалось добраться до Северной Англии около 700 000 лет назад (Parfitt, 2005). Постепенно за ними закрепилось название Homo heidelbergensis — «гейдельбергский человек» [28 - По названию города Гейдельберг в Германии, близ которого он был впервые обнаружен. Позже аналогичные находки были сделаны в различных регионах Европы от Испании и Британии до Белоруссии, а также в Африке, в Эфиопии.]. Внутричерепной объем у гейдельбергского человека больше, чем у эректусов, но все еще меньше, чем у современных людей, в среднем 1200 см, и его череп более округлый, чем у эректусов. Его скелет и зубы не такие мощные, как у эректусов, но мощнее, чем у современных людей. Многие образцы все еще имеют большие надбровные дуги и не имеют подбородка. На рисунке 2–5 изображен череп, датируемый возрастом 450 000 лет, обнаруженный в пещере Араго близ замка Таутавель во Франции [29 - Фото из Всемирного музея человека (см. также рис. 17–5).].  

Это был молодой человек ростом около 1,65 м, имевший внутричерепной объем 1150 см. Обратите внимание на покатый лоб и прямоугольные глазницы. Гейдельбергский человек имел много черт, сходных с неандертальцами, таких как широкое лицо, тяжелые надбровные дуги и выступающая вперед нижняя челюсть, что предполагает, что неандертальцы произошли от европейского гейдельбергского человека, который, в свою очередь, возможно, был потомком H. georgicus. 

Неандертальцы

Рисунок 2-6

Рисунок 2-7

Неандертальцы, Homo neanderthalensis [30 - Название по первой находке (1856 г.) в долине Неандер (нем. Neander Tal), близ Дюссельдорфа в Германии.], жили в период от 350 000 до 24 500 лет назад (Findlayson, 2006) по всей Европе и на Ближнем Востоке, но в отличие от гейдельбергского человека останков неандертальцев до сих пор не находили в Африке. Изначально неандертальцы обитали на холодном Севере; они мигрировали в более южные широты (напр., в Португалию, Израиль) только во время ледникового периода. На рисунках 2–6 и 2–7 изображены два образца черепов неандертальцев [31 - На рис. 2–6 череп из Forbes Quarry в Гибралтаре, на рис. 2–7 «классический» неандертальский череп из Франции. Рисунки с сайта .].  

Обратите внимание на более крупные и округлые глазницы черепа на рисунке 2–6. Средний внутричерепной объем неандертальцев составлял примерно 1450 см , немного больше, чем у современных людей. Это могло быть обусловлено скорее большей массой тела, чем более высоким интеллектом (Lee, 2003; Ruff, 1977). Череп неандертальцев длиннее и ниже, чем у современных людей, с отчетливо выраженной выпуклостью в задней части затылка («затылочный бугор»). У неандертальцев, как и у эректусов, были покатый лоб и выступающая вперед нижняя челюсть. Середина лица также выступала вперед – особенность, не встречающаяся у H. erectus и H. sapiens, которая могла быть адаптацией к холодному климату или, скорее, частично сохранившимся прогнатизмом симиан. Наличествует надглазничный валик без ложбинки посредине, придающий лицу угрюмое выражение; подбородок лишь начинает появляться.

Их короткая бочкообразная грудная клетка, короткие руки, пальцы и стопы являлись адаптацией к холоду. Ввиду недостатка солнечного света на Севере, они должны были иметь светлую кожу (Arsuaga, 2001, с. 75), хотя, возможно, они были волосатыми. Средний рост мужчины составлял около 168 см. Кости неандертальцев толстые и тяжелые и имеют признаки того, что к ним крепилась мощная мускулатура, так что они были чрезвычайно сильными по современным меркам. У западноевропейских неандертальцев (иногда называемых «классическими неандертальцами») скелет обычно мощнее, чем у обнаруженных в иных местах (Trinkaus, 1979; Gore, 1996). Вместе с останками обнаруживают большое количество орудий труда и оружия, более совершенного, чем у Homo erectus. Значительное количество костей животных предполагает, что неандертальцы были по преимуществу охотниками. Неандертальцы были первыми людьми, о которых известно, что они хоронили своих умерших; самое древнее из известных захоронений датируется возрастом около 100 000 лет. Мы вернемся к неандертальцам в Главе 25. 

Архаичный человек и современный человек

Архаичный человек, Hs, появился около 200 000 лет назад, а человек современного антропологического типа, Hss, около 160 000 лет назад. Объем мозга современного человека составляет в среднем около 1.350 см . Лоб у него поднимается резко, надбровные дуги невелики или чаще отсутствуют, подбородок выступающий с расщелиной посредине, зубы мелкие, скелет грацильный (кости легкие). Даже в течение последних 100 000 лет можно проследить тенденцию к уменьшению коренных зубов и снижению массивности скелета Hss. В сравнении с современным населением Евразии, жившие 30 000 лет назад люди были на 20–30 % массивнее, а примерно 10 000 лет назад на 10 % массивнее. Популяции, дольше других практикующие обработку пищи (напр., термическую), имеют наименьшие по размеру зубы (Brace, 1983). 

Кроманьонцы

Кроманьонцы являются непосредственными предшественниками современных европеоидов. Жили они в Европе в период примерно от 40 000 до 10 000 назад. Они были несколько тяжеловеснее современных европеоидов, и их мозг, как и у неандертальцев, был больше (примерно на 4 %), чем у современных европеоидов, хотя их черепа были толще с более массивными надбровными дугами (Howells, 1948, с. 186). С появлением кроманьонцев набор орудий труда становится намного совершеннее. Стало использоваться большее число материалов, таких как кость и рог. Для изготовления одежды, скульптурных изображений и гравировки применялись специализированные инструменты. Появляются изящные искусства в виде декорированных орудий труда, бус, резных изображений людей и животных на кости, глиняных фигурок, музыкальных инструментов и эффектных рисунков на стенах пещер (рис. 15–1a, 15–1б, 25–3) (Leakey, 1994).

Рисунок 2-8

На рисунке 2–8 изображен череп кроманьонца [32 - Изображение c сайта Museums Choice: .]. Этот вполне современного типа череп кроманьонца возраста 30 000 лет был обнаружен в Лез-Эйзи во Франции. Череп имеет признаки, характерные исключительно для современных людей, включая округлый свод черепа и почти вертикальный лоб. Надбровные дуги невелики, челюсть вперед существенно не выдается. Обратите внимание, что глазницы слегка наклонные и более плоские, чем у других ископаемых черепов; возможно, это адаптация для защиты глаз от холода [33 - Во время ледникового периода от 30 000 до 12 000 лет назад климат в Средиземноморье был примерно таким, как сейчас в Прибалтике.]. Уплощение глазниц, отмечаемое на некоторых черепах из Северной Африки, может быть результатом миграции туда кроманьонцев в течение ледникового периода.   

Рисунок 2-9

На рисунке 2–9 представлен график, дающий читателю некоторое представление об известной нам продолжительности существования рассмотренных выше видов человека.  

 

Глава 3. ДНК

Помимо разрешения вопроса криминальных телесериалов «Кто это сделал», ДНК будет полезна для выяснения того, «Кто кого породил». Работает это примерно так.

У всех людей 23 пары хромосом, что дает в сумме 46 хромосом. Один набор в 23 хромосомы человек получает от матери, а остальные 23 от отца. Каждая из 23 отцовских хромосом имеет соответствующую ей хромосому из материнского набора. Каждая хромосома состоит из длинной нити ДНК, обвитой белками, называемыми гистонами. Гистоны «разматывают» ДНК, делая возможным ее считывание, они наследуются вместе с хромосомами (Segal, 2006).

Цепь ДНК состоит из звеньев, называемых «нуклеотидами». Организована она подобно коду компьютерной программы (…011000101…), но вместо нулей и единиц содержит четыре азотистых основания, обозначаемых по первым буквам их химических названий как А, Ц, Г и Т (…АТТГЦАТЦЦА…). Геном называется участок нити ДНК, «кодирующий» полипептид, представляющий собой нить химически связанных между собой аминокислот. Последовательность нуклеотидных оснований в кодирующей белки части ДНК (экзоне) определяет, какой полипептид будет синтезирован. Объединение различных полипептидов дает разные белки. (см. Приложение – ДНК). Белки и другие вещества объединяются, формируя различные признаки, образующие фенотип. Для синтеза белков, необходимых для жизни организма, используется лишь менее 2 % генома.

Все люди имеют одни и те же гены, но не одинаковые формы этих генов. Уточню: все мы имеем определяющий цвет глаз ген EYC3, но одна последовательность нуклеотидов в нем дает голубые глаза, а другая – карие. Каждая разновидность гена, отличающаяся последовательностью нуклеотидов, называется аллелью. В некоторых популяциях ген может быть представлен только одной аллелью, т. е. все особи имеют одну последовательность нуклеотидов в этом гене и одинаковый фенотипический признак; такая аллель называется «закрепленной». В других популяциях могут присутствовать несколько аллелей, некоторые могут встречаться очень редко. Некоторые аллели весьма благоприятны и дают индивиду очень полезные признаки, такие как высокий интеллект, атлетические способности или привлекательный внешний вид, другие же могут быть летальными или снижающими приспособленность. Каждый ген имеет в среднем 14 различных аллелей.

Кроме того, ДНК содержит регуляторы («эпигеном»), определяющие, будет или нет считываться определенный участок ДНК (Сropley, 2006). Эпигеном разных людей также различен и наследуется вместе с хромосомами. Если сопоставить все это, то очевидно, что за исключением однояйцевых близнецов, практически невозможно найти двух генетически идентичных людей, и даже однояйцевые близнецы, т. е. близнецы с одинаковой последовательностью ДНК, будут немного различаться своими эпигеномами (Fraga, 2005).

И, подождите, все становится еще более сложным. Если две аллели имеют разные последовательности нуклеотидов, они тем не менее могут по-прежнему кодировать те же полипептиды (то есть эти две аллели «синонимичны») или же разные полипептиды (т. е. они «не синонимичны») (см. Приложение – ДНК). Каждая замена одного нуклеотида, например «А» вместо «Т», называется «однонуклеотидным полиморфизмом» (ОНП). Различие между «А» и «Т» может заключаться лишь в том, труднее или легче клетке будет получить «А» вместо «Т», либо же различие может оказаться полезным, неблагоприятным или даже губительным.  

В очень редких случаях происходит возврат к прошлому (атавизм), и генные регуляторы включают у человека гены, очень давно выключенные у остальных (LePage, 2007).

Рисунок 3-1

На рисунке 3–1 изображен Ацо Басу, «обнаруженный» в 1936 г. в долине Даддес недалеко от города Басу в Марокко, где аборигенное белое население гибридизировано с чернокожими. Если он представляет собой проявление атавизма, у него должны были проявиться некоторые примитивные черты белых и/или негров, наряду с чертами мулата. Некоторые специалисты полагают, что Басу был микроцефалом (т. е. имел генетический дефект, обусловивший у него развитие маленького мозга), но помимо головы, в остальном его внешняя анатомия была нормальной. (Односельчане не позволили провести исследование его тела после смерти.) Его поведение, помимо своей примитивности, также в целом не свидетельствовало о микроцефалии.

«Его руки настолько длинны, что когда он стоит прямо, его пальцы спускаются ниже колен, массивные надбровные дуги над глазами и сильно покатый лоб, челюсти, зубы, подбородок, скулы – во всем проявляются обезьяноподобные признаки. Он спит на деревьях и там же живет, питаясь ягодами и насекомыми. Он не носит никакой одежды (хотя его убедили накинуть мешковину для приводимой здесь фотографии). Он не использует никаких орудий труда, а его речь представляет собой только лишь мычание (National Vanguard, №. 44, 1976). 

Новые аллели в популяции могут появиться вследствие мутации или же быть приобретены путем интербридинга с другой, уже их имеющей их популяцией. Если новая аллель повышает репродуктивный успех, она распространится в популяции, если же она его снижает, она исчезнет вместе с ее носителями. Почти все новые аллели пагубны, так как за миллионы лет существования вида почти все возможные аллели раньше или позже уже появились в генофонде популяции. Так как благоприятные аллели раз появившись обычно сохраняются в генофонде, лишь очень немногие новые полезные аллели могут появиться и распространиться в генофонде. Хотя неблагоприятные аллели удаляются из генофонда, они могут возникать вновь и вновь. (А аллели, оказывающиеся неблагоприятными в одной среде, могут оказаться полезными много лет спустя, когда популяция оказывается в другой среде или эволюционирует в ином направлении.)

Расширение популяций способствует приобретению аллелей (поскольку увеличивается число людей, у которых происходят мутации), а сокращение популяций способствует их утрате (поскольку люди, имеющие уникальные аллели, даже если те не вредны, умирают, не оставив потомства). Примером может служить потеря аллелей, произошедшая в Евразии вследствие колоссальной смертности в течение ледникового периода. Исключая такие катастрофы, повышающая репродуктивный успех аллель вряд ли будет утеряна. Действительно, если аллель широко распространена в популяции, можно с уверенностью заключить, что она увеличивает репродуктивный успех популяции в данной среде обитания. Тем не менее редко встречающаяся на протяжении определенного периода времени аллель, либо не увеличивает репродуктивный успех, либо увеличивает его при низкой распространенности и становится вредной при широкой распространенности.

Поскольку популяции могут как приобретать, так и терять аллели, а благоприятные в одной среде аллели могут быть губительными в другой, определение происхождения различных популяций посредством изучения распространенности в них тех или иных аллелей может оказаться ненадежным. Предположим, что популяция A имеет большое количество аллелей, к примеру, в среднем 20 аллелей на ген, в то время как популяция B имеет немного аллелей на ген, предположим, в среднем лишь 5, и эти 5 также находятся в популяции A. Значит ли это, что популяция A старше? Не обязательно, так как популяция A могла приобрести эти аллели вследствие интербридинга с другими популяциями, а не вследствие мутаций в течение длительного периода времени. Также популяция B может быть старше, но она могла испытать катастрофический урон своей численности, унесший большинство накопленных ею аллелей.

Аналогично, если популяция A имеет древние аллели, отсутствующие в популяции B, нельзя делать вывод, что популяция B представлена потомками популяции A, потерявшими древние аллели. Популяция A может иметь древние аллели лишь потому, что оставалась в той же достаточно стабильной среде обитания и не эволюционировала в такой степени, как популяция B, переместившаяся в совершенно другую среду. Также древние аллели могли проникнуть в популяцию A вследствие интербридинга с представителями популяции B, имеющей древние аллели.

Вся ДНК любого растения или животного имеет одинаковую базовую структуру (см. Приложение – ДНК). У всех животных, имеющих в клетках ядро (эукариотов, т. е. всех живых организмов, за исключением бактерий, сине-зеленых водорослей и вирусов), имеется два вида ДНК: ДНК ядра (ядерная ДНК) и ДНК митохондрий (митохондриальная ДНК, или мтДНК). Митохондрии, остатки захваченных клетками миллиарды лет назад бактерий, производят энергию для клетки. Захваченные бактерии помогали клеткам выживать, и именно поэтому их ДНК до сих пор там. Позже часть мтДНК переместилась в ядро и стала ядерной ДНК.

Между ядерной и мтДНК существует несколько существенных различий. Ядерная ДНК существует в виде двойной спирали, витая лестница которой с одной стороны представлена основанием А, связанным водородными связями с основанием Т другой стороны, либо основанием Ц, связанным с основанием Г. Одна нить является «смысловой» (или «матричной») и считывается при синтезе полипептида, а другая «анти-смысловой» (или «некодирующей») комплементарной ее копией. Ядерная ДНК представляет собой двухнитевую спираль с двумя свободными концами, мтДНК существует в виде однонитевого (обычно) кольца, разрывающегося только при его считывании. В каждой клетке находится только по две копии каждой нити ядерной ДНК, одна материнская и другая отцовская, и обычно тысячи копий мтДНК почти всегда только материнской. В ядерной ДНК человека содержится более 3 миллионов пар оснований и 20 488 генов, а в мтДНК только 16 569 оснований и 37 генов. Ядерная ДНК размещена в 23 парах хромосом, мтДНК не образует хромосом. В ядерной ДНК имеется несколько ферментных систем, способных исправлять химические повреждения и разрывы молекул ДНК, возникающие при нормальном биосинтезе ДНК или в результате воздействия физических или химических агентов; мтДНК таких систем не имеет, поэтому ошибки накапливаются в ней в 20 раз быстрее, чем в ядерной ДНК (Sykes, 2001, с. 55). Ядерная ДНК мутирует со скоростью один процент на миллиард клеточных делений; мтДНК мутирует примерно в 10 раз быстрее ядерной ДНК (Patterson, 1999, с. 152). Выделяют два типа ядерной ДНК: «экзоны» – ДНК, кодирующая полипептиды («гены») и «интроны» («мусорная» или «избыточная» ДНК») – ДНК, не кодирующая полипептиды [34 - На долю генов приходится лишь около 1,2 % генома (Birney, 2007). Избыточная ДНК может регулировать экспрессию генов, напр. как экзоны соединяются и сворачиваются, делая их активными. У человека больше избыточной ДНК, чем у других позвоночных.]. В мтДНК не содержится интронов, она кодирует РНК для митохондриальных полипептидов (РНК имеет ту же первичную структуру, что и ДНК, но тимин («Т») в ней заменен урацилом («У»), а дезоксирибоза – рибозой (см. Приложение – ДНК). Почти все расовые различия закодированы в ДНК; лишь очень редко мтДНК определяет характерные расовые признаки, например дыхание на больших высотах или при беге на длинные дистанции, а также метаболические преимущества у арктических народов. 

Основное различие этих двух видов ДНК в плане расшифровки происхождения человечества состоит в том, что мтДНК содержится в хвостике сперматозоида, а ядерная ДНК – в его головке. Какое это имеет отношение к происхождению человека, спросите вы? Хорошо, во время оплодотворения в норме лишь головка сперматозоида проникает в яйцеклетку (Schwartz, 2005, с. 194), и всякая проникшая внутрь яйцеклетки мтДНК сперматозоида помечается и разрушается. Следовательно, отцовская мтДНК в норме не привносится в геном оплодотворенной яйцеклетки [35 - Помимо этого, в яйцеклетке человека содержится около 250 000 митохондрий, в то время как в сперматозоиде их очень немного, ровно столько, чтобы обеспечить сперматозоиду преодоление нескольких последних миллиметров до яйцеклетки (Sykes, 2001, с. 54).]. (Изредка часть отцовской мтДНК все же проскальзывает (Schwartz, 2002), и в результате оплодотворенная яйцеклетка содержит как материнскую, так и отцовскую мтДНК, сбивая генетиков с толку.) Это означает, что мтДНК индивида, вне зависимости от того, мужчина он или женщина, наследуется (почти всегда) только от матери. Ваша мтДНК, даже если вы мужчина, получена вами от матери, ею от ее матери и так далее.

Но некоторая часть ДНК происходит только от отца. В норме и отец и мать привносят по половине хромосом в геном их ребенка. Женщины имеют пару X-хромосом (XX), так что мать может передать ее ребенку только X-хромосому. Мужчины имеют X- и Y-хромосомы (XY). Если от отца ребенку передастся X-хромосома, он получит две X-хромосомы и будет девочкой, если же Y-хромосома, ребенок получит X- и Y-хромосомы и будет мальчиком. Таким образом, практически всегда Y-хромосомы происходят только от отцов и наследуются только сыновьями. Это означает, что ДНК в Y-хромосоме живущего ныне мужчины была получена им от его отца, получившего ее от своего отца и так далее в прошлое.

Эта информация полезна для криминалистов, так как мтДНК человека будет такой же, как у его матери и других ее детей, а мужчина будет иметь в Y-хромосоме ту же ДНК, что и его отец и другие сыновья последнего, но она также будет полезна, как мы увидим, и для палеоантропологов. 

 

Глава 4. Эволюция 

Хотя примерно половина американцев и британцев не верят в эволюцию [36 - Michigan State University Press Release, Feb. 15, 2007.], в особенности в то, что человек и нынешние крупные человекообразные обезьяны эволюционировали от общего предка, жившего, как предполагается, в период примерно между 8 и 4,5 млн лет назад, все научные теории происхождения человека постулируют это с самого начала [37 - Согласно наиболее свежим данным, разделение произошло 4,1 ± 400 000 лет назад (Hobolth, 2007).]. Целью настоящей книги является не диспут с креационизмом или с теорией разумного замысла, но только изложение теории эволюции, как ее понимают ученые.

Со времени этого великого разделения линии человека и обезьян разошлись генетически, культурно и интеллектуально настолько, что пропасть между нами выросла до такой степени, что можно задаться вопросом, были ли мы когда-нибудь одним видом. Но мы были. Генетические карты шимпанзе и человека содержат примерно по 3 миллиарда генетических единиц (пар нуклеотидов). Когда их сравнили, различными оказались лишь около 40 миллионов единиц. Мы, следовательно, генетически на 1,3 % «не шимпанзе», но на 98,7 % «шимпанзе» [38 - В более поздних исследованиях, однако, степень генетического сходства была определена в 86,7 % (Anzai, 2003) и 96 % (Mikkelsen, 2005; Redon, 2006), а в наиболее свежем исследовании «всего лишь» в 94 % (Demuth, 2006). См. также Watanabe, 2004.], а мужчины и женщины различаются и того меньше. Небольшие различия генетических карт (генотипов) тем не менее могут приводить, как мы увидим, к колоссальным различиям индивидуальных признаков (фенотипов) живых организмов.

Биологи употребляют термин «эволюция» при ответе на два разных вопроса: (1) «Изменялись ли биологические виды с течением времени?» и (2) «Если изменялись, то что заставило их измениться?» Первый вопрос есть констатация факта. Существует так много свидетельств изменения видов с течением времени, что ученые отвечают на этот вопрос так: «Да, вне всякого сомнения, эволюция происходила». Второй вопрос требует объяснения – теории, которая бы описала механизмы, вызвавшие эти изменения. Единственной теорией, которую ученые считают состоятельной, является теория эволюции Чарльза Дарвина, называемая теперь «неодарвинизмом», поскольку она была подтверждена и поддержана генетикой.

Как любят подчеркивать креационисты, теории всегда могут быть опровергнуты, и, безусловно, неодарвинизм может быть опровергнут. Действительно, имеются все виды потенциальных свидетельств, могущих опровергнуть неодарвинизм, напр., кости динозавров возрастом всего в тысячи лет или ископаемые организмы в более древних слоях, чем те, что вмещают останки их предшественников. Но до сих пор нет доказательств, отвергающих теорию, и имеется масса фактов, с ней согласующихся.

Теория Дарвина может быть выражена в виде силлогизма:

Посылки: Если индивид в популяции имеет специфические признаки, которые

(1) наследуются;

(2) различаются у разных индивидов

(3) и вызывают различия репродуктивного успеха у индивидов, имеющих или не имеющих их, то:

Вывод: частота специфических признаков, обеспечивающих больший репродуктивный успех, будет в популяции возрастать.

Есть всего лишь два способа убедиться, что силлогизм может быть «неверным»: (1) если показать, что он нерелевантен вследствие того, что исходные посылки не приложимы к определенной популяции, то есть что все индивиды в популяции имеют одинаковые специфические признаки, а если эти признаки различаются, то что они не наследуемы, или же, если они различаются и наследуются, то не влияют на репродуктивный успех; (2) если показать, что вывод не следует из посылок. Но, учитывая, что индивиды в популяции имеют такие специфические признаки, и они имеются во всех популяции, за исключением, возможно, лабораторных животных (т. е. клонов и животных, содержащихся в особых условиях), такой вывод должен быть сделан.

Увеличивающие репродуктивный успех специфические признаки передаются с аллелями, кодирующими эти признаки. Лишь репродуктивный успех определяет, чья родословная продолжится, а чья пресечется.

Заметьте, что этот силлогизм требует, чтобы в популяции присутствовали индивиды, обладающие наследуемыми признаками, различающимися по их вкладу в репродуктивный успех. Это означает, что эволюция не может происходить, если все индивиды в популяции имеют одинаковые наследуемые признаки. Другими словами, генетическое равенство, эгалитаризм, делает эволюцию невозможной. А без возможности эволюционировать биологические виды могут только вымирать при изменениях среды обитания, которые с неизбежностью происходят. 

Универсализация против специализации

В этой книге стратегиям выживания с помощью универсализации и специализации принадлежит важнейшая роль в расшифровке эволюции человека. Биологические виды, индивиды или группы индивидов более универсализированы, если способны выполнять больше функций, и менее специализированы, если ограничиваются меньшим набором функций. Виды более специализированы, если эволюционировали анатомически (и/или физиологически) для лучшего использования определенной экологической ниши, например, пищевых ресурсов, территории или репродуктивной стратегии.

Универсалист является оппортунистом, готовым использовать любую нишу, в которой он окажется до того, как ее обнаружит специалист. Еноты, крысы и тараканы являются универсализированными видами, коала же питается только листьями эвкалипта, а многие паразиты паразитируют лишь на одном хозяине, стало быть, они специализированы.

Люди всеядны, питаются самыми разнообразными растениями и животными и распространены повсюду на планете, они освоили подводную и воздушную среды, полюса и даже космическое пространство, так что они, безусловно, наиболее универсализированный вид. Наши ступни тем не менее специализировались, так как утратили способность захватывать предметы (хотя моя бывшая жена способна поднимать предметы большим пальцем ноги), но они великолепно приспособлены для бипедальной ходьбы в отличие от ступней крупных человекообразных обезьян, способных захватывать ветки, но плохо приспособленных для такой ходьбы (рис. 4–1).  

Рисунок 4-1

Человеческая же рука столь универсализирована, что может вдеть нитку в иголку, размахивать дубиной или играть на пианино. Сравните наши руки со специализированными лапами детеныша мадагаскарской руконожки (рис. 4–2). Это животное, один из ранних приматов, засовывает средний палец передней лапы в термитники, затем вытаскивает его и поедает вцепившихся в него противных термитов. 

Рисунок 4-2

Как и во многих других случаях в биологии, между универсализацией и специализацией существует компромиссная зависимость. Универсализированные виды подобны швейцарскому армейскому ножу – им можно делать массу вещей, но ни одну из них не так хорошо, как с помощью специализированного инструмента. Анатомически универсализированные виды меньше страдают при изменениях среды обитания, так как могут обитать в различных средах. Специализированные виды, с другой стороны, способны использовать определенную среду в полной мере, но когда эта среда изменяется, они исчезают вместе с ней. Если вдруг эпидемия уничтожит термитов, длинные пальцы изображенной на рисунке 4–2 руконожки станут ей обузой. Специализированные виды вкладывают все свои ресурсы в одну нишу, универсализированные виды диверсифицируют свои инвестиции.

Человек, как и другие животные, не свободен от этой компромиссной зависимости – мы тоже не можем быть одновременно специализированы и универсализированы, но по большей части мы остаемся универсализированными. Но в отличие от остальных животных мы открыли более эффективный способ справляться практически с любой задачей. Анатомия (и физиология) не позволяет нам бегать так же быстро, как гепард, плавать столь же эффективно, как дельфин, прыгать так же высоко, как кузнечик, или летать так же акробатически, как колибри, но мы можем превзойти любое животное практически в любой деятельности с помощью наших технологий. Анатомически мы универсализированы, но технологически мы способны к узкой специализации. Возможно, это парадоксально, но чем более искусны мы становимся в использовании технологий для повышения наших природных способностей, тем «человечнее» становимся, так как в этом основное различие между нами и всеми остальными биологическими видами. Но в отличие от анатомически более специализированных видов наши технологические специализации делают нас менее подверженными исчезновению с лица земли при изменениях среды обитания. 

Правила эволюции

Распутывание истории эволюции человека подобно попытке собрать пазл из тысячи фрагментов, где на местах находятся только десять. Но поскольку имеются определенные правила, определяющие, где какие фрагменты могут или не могут быть размещены, его все-таки можно собрать, ориентируясь на их прямолинейные края и цвета даже тогда, когда отсутствуют смежные фрагменты. Аналогично существуют правила, ограничивающие эволюцию, в том числе эволюцию человека.

Эволюция, поскольку она происходит на протяжении громадных периодов времени среди огромного числа индивидов, является не столь бессистемным или случайным процессом («дрейф генов»), как это обыкновенно изображается. Случайные события, благоприятные и неблагоприятные, безусловно, происходят, но с течением времени и по мере возрастания числа индивидов значимость таких событий снижается. В результате эволюция следует правилам столь же логично, сколь логичен сам эволюционный силлогизм. Не в каждом случае, конечно, но достаточно часто, чтобы на эти правила можно было полагаться. Вот несколько правил, которые будут использованы для объяснения эволюции человека: 

1.Эволюция кумулятивна. Генофонд популяции, измененный мутациями, гибелью индивидов и индивидуальными различиями репродуктивного успеха, передается следующему поколению, где подвергается дополнительным изменениям, и так далее (Barkow, 1991, с. 83). Таким образом, эволюция осуществляется путем изменения того, что уже есть; эволюция не Бог, и не творит, и не может сотворить биологический вид с нуля. Если изменяется среда обитания, индивиды могут лишь изменять то, что уже имеют, если же в ходе приспособления к новым условиями среды им этого сделать не удается, они вымирают. По этой причине геномы становятся все более и более сходными с изобретениями Руби Голдберга [39 - Руби Голдберг – американский инженер, писатель, мультипликатор и изобретатель. Голдберг более всего известен серией популярных мультфильмов и карикатур, в которых часто фигурирует так называемая «Машина Руба Голдберга» – чрезвычайно сложное, громоздкое и запутанное устройство, выполняющее очень простенькие функции. «Машина Руба Голдберга» стала нарицательным названием всего чрезвычайно запутанного и неоправданно сложного. (Примеч. пер.)], а не с шедеврами интеллектуального дизайна. Это одна из причин того, почему биохимия настолько сложна.

Рисунок 4-3

Теория триединого мозга Маклина является хорошим примером аддитивной природы эволюции. К появившемуся 500 млн лет назад рептильному мозгу (ствол мозга) примерно 200 млн лет назад добавилась лимбическая система низших млекопитающих (миндалевидное тело и гиппокамп), а затем около 500 000 лет назад неокортекс (внешняя часть мозга) высших млекопитающих (рис. 4–3) [40 - Иллюстрация из монографии «Рептильный мозг» Дэвида Айка.].  

Другой хорошей иллюстрацией этого правила является биогенетический закон, в изначальной формулировке звучащий как «индивидуальное развитие особи (онтогенез) представляет собой повторение (рекапитуляцию) важнейших этапов эволюции вида (филогенеза)», но более точно: «Стадии развития плода повторяют эмбриональные стадии эволюционного развития предков» (Schwartz, 2005, с. 55–56). Другими словами, поздние стадии развития зародыша возникли в результате добавления дополнительных стадий к более ранним этапам его развития.

Аддитивная природа эволюции предполагает, что организмы почти всегда становятся более сложными, и это действительно так (Adamowicz, 2008). Это также подразумевает, что организмы на каждом этапе своего эволюционного пути должны обладать признаками, обеспечивающими им репродуктивный успех. Иными словами, A сможет эволюционировать в Б, только если организмы на всех стадиях между А и Б выживут и дадут потомство. Если перефразировать «закон сохранения», это будет означать, что бесполезный генетический материал накапливается в геноме и удаляется он лишь тогда, когда его носитель умирает, не оставив потомства. В геноме отсутствует функция «Очистить мусорную корзину». 

2.Сложение проще вычитания. Как и в правительственной бюрократии, эволюция новых признаков будет идти скорее всего путем добавления аллелей, копий и правил в существующий геном, чем посредством их удаления. Новый признак может появиться при экспрессии новой аллели, либо при копировании или изменении экспрессии гена под влиянием регуляторов. Если новый признак увеличивает репродуктивный успех, он распространится в популяции.

Потеря признака, с другой стороны, означает, что ранее полезный признак стал обременительным, и после его исчезновения экологическая ниша стала использоваться эффективнее. Рыбы, оказавшиеся запертыми в пещере, больше не могут использовать нишу с солнечным светом, поэтому глаза становятся ненужной тратой ресурсов, и особи, вкладывающие меньше ресурсов в глаза, теперь получают преимущество. В конечном итоге пещерные рыбы становятся слепыми.

Новые признаки возникают посредством модификации аллелей организма, напр., мутаций ДНК или подстройки регуляторов шаг за шагом. Каждое из этих крошечных изменений обычно дает лишь незначительное улучшение, если вообще его дает. Но избавление от признака означает уничтожение всех его модификаций, и каждый шаг назад должен давать только небольшое улучшение в плане естественного отбора, а может его и не давать. Выключение ключевой аллели может привести к исчезновению кодируемого ею признака, но другие аллели и регуляторы, возможно, изменились и были отобраны потому, что способствовали экспрессии ключевой аллели, но они, вероятно, останутся неизмененными, производя бесполезные, а теперь вредные полипептиды.

Когда дочерняя популяция отделяется от своей родительской популяции и осваивает новую экологическую нишу, она, как правило, приобретает новые признаки, облегчающие ей освоение этой новой ниши. Тем временем родительская популяция не приобретает этих новых признаков, но вместо этого обзаводится другими признаками, полезными в старой нише, которых дочерняя популяция не приобретает. При исчезновении новой ниши новые признаки становятся обременительными, и дочерняя популяция не может успешно конкурировать с родительской популяцией в старой нише. Однажды вышедшие на сушу рыбы не смогут вновь стать рыбами, от которых они эволюционировали, если суша вдруг исчезнет. 

3.Универсализация → специализация → вымирание. Универсализированная популяция имеет тенденцию эволюционировать в сторону специализации, но не наоборот (Howells, 1948). Популяция становится более специализированной, если имеющиеся у нее признаки эволюционируют анатомически или физиологически в сторону лучшего выполнения уже имеющейся функции. Таким образом, специализация требует изменения того, что уже присутствует, но не возвращения в прежнее состояние. Но, согласно Правилу 2, легче добавить аллель или регулятор аллели, что дает новый фенотип, чем утратить аллель или изменить ее регулятор так, чтобы возвратиться к прежнему фенотипу [41 - Даже в случае искусственного отбора, производимого человеком, а не природой, очень сомнительно, чтобы было возможно вывести универсализированного волка от специализированной собачки чихуахуа даже в течение того же периода времени, за который чихуахуа была выведена от волка.]. Это правило означает, что эволюция идет преимущественно в одном направлении и заканчивается исчезновением вида, когда среда обитания изменяется и специализация становится обременительной. Хотя специализированные популяции могут эволюционировать от других специализированных популяций, а универсализированные популяции от универсализированных, преобладающее направление эволюции от универсализации к специализации предполагает, что источником большинства эволюционных изменений будут универсализированные популяции.

Если среда обитания изменяется, а это раньше или позже происходит, то один или многие признаки универсализированного вида помогут ему выполнять функции, которые специализированный вид не может выполнять столь же хорошо. Эти признаки окажутся полезными в новой среде; специализированные же виды останутся с признаками, помогающими им хорошо выполнять лишь одну или немного функций. Если ниша, к которой был адаптирован специализированный вид, становится менее доступной, виды могут стать более универсализированными, лишь став менее эффективными в использовании этой ниши, что приведет к их скорому исчезновению.

У популяции имеется несколько путей обойти это правило и стать более универсализированной. Эмбрион менее структурирован в сравнении со взрослой особью, и если взрослые особи вида становятся подобными эмбриону (см. «Неотения», Глава 6), вид становится более универсализированным. Неотения сыграла важную роль в превращении человека в более универсализированный вид, ставший вследствие этого способным мигрировать из областей с теплым климатом. Популяция также может приобрести признаки, делающие ее более универсализированной в сравнении с родительской, посредством интербридинга с сильнее универсализированной популяцией.

Специализированные виды могут стать более универсализированными, частично изменив свое поведение, и использовать имеющиеся признаки иным образом (экзаптация). Например, рыба может ходить на своих плавниках, по-прежнему используя их для плавания, и эволюционировать в сторону улучшения ходьбы на плавниках, сохраняя возможность использовать их для плавания, хотя она не будет делать то и другое так же хорошо, как если бы она только ходила или только плавала.

Аналогично, часть существующей структуры может сохраниться неизмененной, сохранив свою обычную функцию, в то время как часть той же структуры эволюционирует и приобретает другую функцию. Например, сетчатка глаза сохранила часть палочек, обеспечивающих черно-белое зрение, тогда как другие палочки эволюционировали в колбочки, ответственные за цветное зрение. Меньшее количество палочек означает меньшую остроту черно-белого зрения, но эта цена была заплачена за цветное зрение. Сетчатка стала более универсализированной, чем была изначально. 

4.Специализированные популяции эволюционируют в стабильной среде; универсализированные популяции в меняющейся. Если среда обитания стабильна, популяция специализируется для использования своей экологической ниши, получая преимущество над популяцией, остающейся универсализированной, по крайней мере, в этой нише, так как индивиды будут подвергаться отбору по признакам, обеспечивающим более эффективное использование именно этой ниши. Индивиды любой популяции варьируют по степени своей специализации, и если построить график степени специализации против числа соответствующих индивидов, он будет аппроксимироваться кривой нормального распределения. В более специализированной популяции среднее значение этой кривой будет выше, а его стандартное отклонение меньше (Правило 5).

Чем дольше условия среды будут постоянными (и популяция будет вынуждена дольше эволюционировать в направлении равновесия – Правило 10), тем выше будет отношение специализированных и универсализированных популяций, обитающих в этой среде. Напротив, в изменяющейся среде, например в сезонном климате, легче будет эволюционировать универсализированным видам (New Scientist, Apr. 21, 2007, с. 21). Так как климат в тропиках и в полярных зонах стабильнее сезонного климата, обитающие в этих регионах популяции будут специализированнее популяций, обитающих в зоне сезонного климата [42 - Хорошим примером является медведь. Рацион тропической гигантской панды на 99 % состоит из побегов бамбука, полярный белый медведь питается почти исключительно морскими млекопитающими, а «продовольственная корзина» американского черного медведя содержит большое разнообразие продуктов.]. Вид, чей ареал включает как изменяющиеся, так и стабильные среды, может разделиться на универсализированных особей, обитающих в изменяющейся среде, и более специализированных особей, обитающих в стабильной среде. Таким образом, разовьются два вида.

В соответствии с Правилом 3, с большей вероятностью универсализированная популяция будет эволюционировать от другой универсализированной популяции в умеренной зоне, чем специализированная популяция от специализированной популяции в тропиках или в полярной зоне, и мигрирует затем в умеренную зону, где станет универсализированной. И чем сильнее эволюционные изменения, тем справедливее это правило. 

5.В специализированной популяции наследственная изменчивость меньше, чем в универсализированной. Индивиды специализированной популяции, чьи признаки отклоняются от оптимума для данной популяции, с большей вероятностью будут отбракованы отбором в сравнении с индивидами универсализированной популяции, имеющими подобные отклонения, потому что специализированная популяция обитает в более стабильной среде (Правило 4) [43 - Это неверно в отношении африканцев, имеющих больше вариаций. Почему это так, будет объяснено в последующих главах.]. Таким образом, эволюция наиболее универсализированных видов, таких как человек, с большей вероятностью происходила в изменчивой умеренной зоне, чем в тропиках. Людей часто описывают как тропический вид, потому, например, что они потеют для охлаждения тела и не могут выжить (голыми) в холодную погоду. В действительности же они настолько универсализированы по сравнению с другими видами, что подсказывает (хотя их родословная и тянется из теплого климата), что они были или стали универсализированными на определенном этапе своей эволюции.  6.Специализированные популяции эволюционируют в меньшей степени и медленнее универсализированных. Так как в специализированных популяциях наследственная изменчивость ниже, чем в универсализированных (Правило 5), в них присутствует меньшее число аллелей и признаков, могущих подвергаться отбору. Таким образом, при изменении среды обитания специализированная популяция не сможет быстро эволюционировать посредством отбора уже присутствующих в ее генофонде аллелей, но вынуждена будет ожидать, пока произойдет соответствующая мутация. В результате в стабильной среде популяции будут изменяться медленнее, хотя стабильности среды может прийти конец вместе со многими биологическими видами (Правило 8) [44 - До недавнего времени биологи полагали, что эволюция происходит по-преимуществу в тропиках, так как там обитает большинство видов. Теперь получает поддержку идея, что не только человек эволюционировал в более высоких широтах, но и большинство других животных (Weir, 2007).]. Так как человек является довольно-таки универсализированным видом, какие с большей вероятностью развиваются в изменчивом климате (Правило 4), человек, вероятнее всего, эволюционировал (по меньшей мере на поздних стадиях) в умеренной температурной зоне, но не в тропиках. Это особенно верно в отношении европеоидов, более универсализированных в сравнении с негроидами и монголоидами. 

7.Специализация увеличивает переносимый объем. Переносимый объем (максимальная плотность или численность популяции) в стабильной среде обитания будет выше, если популяция специализирована для эксплуатации несколько различающихся экологических ниш, так как специализированные индивиды более эффективно используют доступную энергию, а более универсализированные популяции менее эффективны в эксплуатации экологической ниши в стабильной среде. Таким образом, посредством специализации популяция может увеличить свою численность и, следовательно, число поступающих в ее генофонд мутаций, что позволяет ей эволюционировать быстрее. 

8.Больше доступной энергии → больше биомассы и больше видов. Чем больше доступной для живых организмов энергии на единицу площади (или объема), тем больше будут биомасса [45 - В тропиках биомассы больше: в тропических лесах 2299 г/м2/год, а в листопадных лесах умеренной зоны и в лугах от 600 до 1200 г/м2/год (Hoffecker, 2002, с. 6).] и (обычно) число видов на этой площади. Существует минимальная численность индивидов, необходимых для поддержания популяции (от 175 до 475 человек в случае современных охотников-собирателей; Hoffecker, 2002, с. 10). Когда на одной территории способно жить больше индивидов, то возможно существование большего числа популяций минимальной численности, а если ниши позволяют развиться специализации, эти популяции, вероятно, эволюционируют в большее число видов. Тропики получают наибольшее количество энергии в виде солнечного света, поэтому там больше всего биомассы, а так как тропики наиболее стабильны, там обитает наибольшее число биологических видов (опять же на единицу площади или объема). Хотя специализация, развивающаяся в устойчивой среде (Правило 4), увеличивает размер популяций биологических видов за счет извлечения большего объема энергии (Правило 7), этот эффект может быть подавлен расщеплением популяций на несколько видов (Правило 8), что снижает размер популяции. Число особей в популяциях у северных видов обычно выше, чем у тропических, вероятно, потому, что они менее плотные (т. е. в них численность индивидов на единицу площади ниже) и они проводят меньше времени в определенной нише, так как больше мигрируют и следовательно подвергаются меньшему отбору в сторону специализации.

Отметим, что Правила 7 и 8 несколько смягчают Правило 6. То есть специализация замедляет эволюцию вследствие меньшей изменчивости (Правило 6), но увеличение переносимого объема (Правило 7) и возрастание количества доступной энергии (Правило 8) увеличивают изменчивость за счет извлечения большего количества энергии и большей ее доступности, соответственно, а выполнение всех трех условий более вероятно в стабильной среде, например, в тропиках. 

9. Больше биомассы → ближе к репродуктивной r-стратегии. Обитающие в тропиках популяции имеют больше потомков и слабее заботятся о них (ближе к репродуктивной r-стратегии, см. Главу 11), чем популяции тех же видов, обитающие в более холодном климате. Причина этого в том, что в тропиках приходится больше энергии и биомассы на единицу площади. Поэтому требуются меньшие усилия для ухода за молодняком до достижения им зрелости, так что индивиды, тратящие свои усилия на обзаведение большим количеством потомков и меньше заботящиеся о каждом из них, имеют больший репродуктивный успех в сравнении с индивидами, тратящими ресурсы на дополнительный уход за своими немногочисленными отпрысками. Это позволяет предположить, например, что мамонтята получали больше родительских ресурсов, чем слонята, хотя и те получают больше родительской заботы в сравнении с другими видами.

10.Признак эволюционирует до достижения оптимума, популяция развивается до достижения равновесия. Выраженность каждого признака в популяции постепенно (т. е. асимптотически, так как в среднем дополнительная выгода от каждого последующего генетического изменения снижается) оптимизируется для данной среды обитания [46 - Вид может иметь несколько оптимальных комбинаций признаков даже в одной и той же среде. Также могут существовать оптимальные доли особей в популяции, имеющих те или иные признаки (Sniegowski, 2000).]. Безусловно, по мере эволюции популяции или при изменениях среды ее обитания оптимумы этих признаков также могут измениться. Все признаки индивида должны работать согласованно, чтобы обеспечить репродуктивный успех. Слишком высокая или слишком низкая выраженность какого-либо признака уменьшает репродуктивный успех, т. е. если мы построим график зависимости репродуктивного успеха от выраженности признака, то получим колоколообразную кривую. Изменение одного из признаков способно оказывать тонкие эффекты на другие признаки, так как изменение может высвобождать или расходовать ресурсы организма, требующиеся для развития других признаков, способствовать или препятствовать проявлению реакций и т. д. (эта другая причина того, почему биохимия столь сложна). Таким образом, оптимум для каждого признака будет изменяться по мере движения к оптимуму других признаков. Когда каждый признак каждого индивида находится в оптимуме, популяция находится в равновесии со средой обитания – состояние, которое едва ли когда-нибудь достигается.

Первый вытекающий из этого важный вывод состоит в том, что чем больше изменяется среда обитания вида, тем быстрее он эволюционирует или движется к вымиранию. Это, конечно, приближение, так как острая потребность в генетических изменениях их самих не производит, но способствует их существенно более быстрому распространению. Этот вывод подразумевает, что величина разрыва между кодируемой геномом вида выраженностью признака до изменения среды и степенью изменения генома, требующейся для достижения равновесия, будет до некоторой степени пропорциональна скорости эволюции вида. Таким образом, после изменения среды обитания эволюция ускорится, а затем будет постепенно замедляться по мере приближения к равновесию.

Второй важный вывод состоит в том, что набор и выраженность признаков в популяции, особенно при неизменности среды в течение длительного времени (при ее постоянстве или при устойчивых сезонных изменениях), вероятно, близки к оптимуму этой популяции для данной среды обитания.

11.Признак происходит оттуда, где он чаще обнаруживается. Пока популяция не мигрировала с места развития признака, наиболее вероятно, что он развился в той популяции, где встречается наиболее часто. Со временем, такая же мутация может возникнуть и у индивидов, обитающих на различных территориях, но она скорее всего, закрепится только там, где дает существенное репродуктивное преимущество, то есть, если адаптивный для тропиков признак появится у эскимосов, он просто исчезнет. Интербридинг способен передавать, и передает признаки, но с большей вероятностью популяция приобретает признак вследствие мутации, чем посредством интербридинга. 

12.Изменения поведения предшествуют изменениям генома. Поведение изменяется в целях лучшего использования изменившейся среды, после чего индивид, имевший или приобретший признаки, наилучшим образом соответствующие такому поведению, получает репродуктивное преимущество, и его геном изменяется. Сначала человекообразные обезьяны старались ходить на двух ногах, а затем уже они эволюционировали в сторону свободной бипедальной ходьбы [47 - «Птицы летают не потому, что имеют крылья; они имеют крылья потому, что летают» (Ardrey, 1966, с. 7, 9).].

Так как репродуктивный успех имеет место, только когда индивид использует ресурсы и размножается [48 - До начала промышленной революции у богатых, как и следовало ожидать, было больше выживших детей, чем у бедных (Clark, 2007).], эволюцию подталкивают изменения среды обитания и изменения поведения индивидов в ответ на эти изменения. Аналогично индивиды способны изменять свое поведение для лучшего использования ресурсов и вследствие этого более эффективного размножения. Если эти индивиды оказываются репродуктивно успешными, их подмножество со способствующими новому поведению анатомическими и физиологическими особенностями будет подвергаться положительному отбору. 

13.Время и размер популяции увеличивают генетическую изменчивость в популяции, а катастрофы уменьшают ее. Так как мутации происходят постоянно, то чем дольше существует вид, тем больше вариаций (т. е. не летальных аллелей) будет накапливаться. Популяции также имеют тенденцию к увеличению своей численности с течением времени, а в более крупной популяции возрастает число происходящих и накапливающихся мутаций.

С другой стороны, катастрофы, напр., природные катаклизмы, эпидемии, нашествия хищников и другие неблагоприятные происшествия, удаляют аллели из генофонда и уменьшают изменчивость. Таким образом, популяции с меньшей изменчивостью в действительности могут быть старше, если катастрофы снижали их численность. 

14.Чем дольше популяция не скрещивалась с другими популяциями, тем более гомозиготной (инбредной) она становится, и в ней чаще происходит экспрессия рецессивных аллелей. Чем теснее родство двух индивидов, тем больше у них общих аллелей, так что вероятность того, что они имеют одинаковые рецессивные аллели, возрастает со степенью родства. Поэтому при возрастании степени инбридинга возрастает экспрессия рецессивных аллелей, вне зависимости от того, благоприятны ли они, неблагоприятны или нейтральны. Если они благоприятны, то распространятся в популяции. Если неблагоприятны, то будут утеряны, когда индивид, у которого они экспрессировались, умрет, не оставив потомства. Итак, чем дольше популяция находится в изоляции, тем больше она будет избавляться от неблагоприятных рецессивных аллелей, и тем выше будет в ней доля экспрессии благоприятных или нейтральных рецессивных аллелей (см. Главу 30). Как следствие, чем выше в популяции экспрессия рецессивных генов, тем дольше популяция находилась в изоляции. (А европеоиды могли получить преимущество, имея наивысшую экспрессию рецессивных аллелей.)

Обратите внимание, что в изолированных популяциях Правила 13 и 14 работают друг против друга. С течением времени происходят мутации, и изолированные популяции отбирают и накапливают аллели, не снижающие их репродуктивный успех, что увеличивает изменчивость в популяции (Правило 13). С другой стороны, чем дольше популяция изолирована, тем с большей вероятностью менее благоприятные аллели будут утеряны; даже благоприятные аллели будут утеряны, если появятся еще более благоприятные (Правило 14). Суммарный эффект действия этих двух правил проявляется в том, что любое возрастание изменчивости вследствие действия Правила 13 будет не случайным, но будет увеличивать долю благоприятных аллелей.

Имеется (по крайней мере) шесть путей изменения генома индивида в популяции (т. е. что геном его потомков будет отличен от того, каким бы он был в противном случае): мутация, эпигенез, изоляция, гибридизация, рекомбинация и естественный отбор, но природа избрала только один из них. 

Мутации

Популяции изменяются генетически, когда меняется их ДНК. Наследуемые изменения имеют место только при изменении ДНК зародышевых клеток (яйцеклеток или спермиев, или же клеток, их производящих). Генетический материал сперматозоидов или яйцеклеток может быть изменен под воздействием, к примеру, космических излучений, высоких температур, при ошибках считывания генетического кода в процессе формирования половых клеток, либо под воздействием мутагенов, например, некоторых загрязнителей окружающей среды.

Недавно было обнаружено, что не кодирующая белки ядерная ДНК (т. н. «избыточная», или «мусорная», ДНК), способна мутировать и может становиться кодирующей ДНК, таким образом изменяя признаки следующего поколения, если это происходит в зародышевых клетках (Cheng, 2006). Кроме того, ДНК может быть изменена при внедрении в зародышевую клетку вируса или бактерии и встраивании их генетического материала в ядерную ДНК такой клетки. Случайные перемещения участков ДНК в пределах гена или даже между генами также изменяют генетический код ДНК (Patterson, 1999; см. Главу 6). Генетический код также может быть изменен при удвоении ДНК зародышевых клеток не один, а несколько раз. По оценке, не менее 12 % генома человека (около 25 000 генов) различается по числу копий, обычно имеющихся у людей (Redon, 2006).

С течением времени наименее жизненно важная часть ДНК, как и следовало ожидать, накапливает наибольшее число мутаций. В их числе некоторые не кодирующие участки ДНК (интроны) [49 - «Теперь мы знаем, что более 98 % нашей ДНК составляют некодирующие последовательности». Лишь 1,2 % нашей ДНК кодируют белки (New Scientist, July 14–20, 2007, с. 43).], молчащие гены (псевдогены) и часто ДНК, кодирующая одни и те же аминокислоты (синонимичная ДНК). 

Эпигенетика

Так как доступ к коду ДНК контролируется генными регуляторами, то в случае изменения этих регуляторов в половых клетках под влиянием средовых воздействий (эпигенетические изменения) эти изменения могут передаться следующему поколению (Pray, 2004), хотя большинство из них не наследуется и эпигенетические изменения могут быть утеряны через небольшое число поколений. Регуляторы определяют, будет ли ДНК считана, какая часть нити ДНК будет считана, когда она будет считана, сколько раз она будет считана, и какие участки ДНК должны считываться совместно [50 - Вот почему хотя во всех клетках организма находится одна и та же ДНК, в организме формируются клетки мозга, печени и так далее – регуляторы обеспечивают считывание разных генов. Код полипептидов, из которых собираются белки, может содержаться в разных участках ДНК одной и даже разных хромосом.]. Известно довольно много генных регуляторов и все больше их обнаруживается в последнее время. Лучше всего изучены гистоны – белки, обвивающие нити ДНК в хромосомах и развертывающие ДНК для ее считывания. Различные химические группы, такие как метильная, фосфатная и ацетильная, могут присоединяться к нити ДНК для предотвращения ее считывания. Когда происходит считывание ДНК, число сделанных копий регулируется и различия их числа могут влиять на восприимчивость к болезням, а также определять расовые различия.

Генные регуляторы наследуются вместе с ДНК, с которой они связаны. Как было найдено, регуляторы эволюционируют примерно в 10 раз быстрее ДНК, так что эволюция во многом обусловлена изменениями регуляторов, а не ДНК как таковой [51 - Choi, «Regulators Evolve Faster Than Genes», The Scientist, Aug. 9, 2007.], хотя изменения ДНК более фундаментальны. Изменения регуляторов происходят легче, поскольку не существует механизма исправления регуляторов, подобного существующему у ДНК, и средовые воздействия изменяют регуляторы легче, чем ДНК [52 - Это одна из возможных причин того, что при столь высоком сходстве ДНК человека и шимпанзе, мы настолько отличаемся от шимпанзе (Schwartz, 2005, с. 242).].

Вероятно, генные регуляторы у разных рас различаются в большей степени, чем их ДНК. Однако это новая область, и изучение расовых различий генных регуляторов находится еще в зачаточном состоянии. 

Изоляция

Изоляция изменяет геном популяций за счет возрастания инбридинга (Правило 14), что облегчает распространение в популяции благоприятных, но редких сочетаний аллелей, особенно рецессивных. Так как инбридинг повышает вероятность наследования индивидом двух копий одной и той же аллели, инбридинг также способен быстро удалить из генома популяции аллели, кодирующие признаки, обуславливающие гибель индивидов до достижения ими зрелости или иным способом снижающих репродуктивный успех. Изоляция не требует физического разъединения, но лишь отсутствия интербридинга. Народы разных меланезийских островов стали генетически различными потому, что, несмотря на географическую близость островов, были репродуктивно изолированы друг от друга (Friedlaender, 2007). 

Гибридизация

Гибридизация происходит всякий раз, когда перемешиваются (генетически различающиеся) популяции. После того как популяция отделилась от своей родительской популяции и стала генетически отличной от нее, ее мужчины, женщины, либо и те и другие могут вступать в половые связи с представителями других популяций, в том числе и своей родительской, тем самым привнося различные аллели в образующуюся гибридную популяцию. Это может происходить просто при увеличении численности популяции, и ее распространении на территорию другой популяции или при ее перемещении вследствие изменений климата, либо по другим причинам. Европеоидные мужчины были землепроходцами и обычно брали в жены женщин из тех стран, куда они приходили. Африканцев захватывали в рабство и перевозили на другие территории в Африке, а также в Индию, на Ближний Восток, в Южную Европу и в Северную и Южную Америку, где они смешивались с местным населением. Ранние люди жили группами примерно в 150 человек (Arsuaga, 2001, с. 295), и мужчины их этих групп совершали набеги на территории других групп, убивая местных мужчин и захватывая их женщин, тем самым гибридизируя свою группу [53 - «Как мог Моисей запретить убийство и затем прогневаться на вернувшихся с войны израильтян из-за того, что те убили лишь взрослых мужчин мидианитян? (Ветхий Завет, Книга Числа, Глава 31.) «Итак, убейте всех детей мужеского пола, и всех женщин, познавших мужа на мужеском ложе, убейте; а всех детей женского пола, которые не познали мужеского ложа, оставьте в живых для себя»: (Там же, Глава 31, стихи 17–18)». (Lazare, 2002). Исследование 500 скелетов на местах массовых убийств в Северной и Южной Дакоте, имевших место примерно в 1325 г., выявило «поразительное отсутствие останков молодых женщин» (Buss, 2005, с. 10).].

Индивиды гибридизированной популяции будут иметь комбинации аллелей, полученных ими от обеих родительских популяций, причем некоторые индивиды будут адаптированы лучше, а другие хуже индивидов как одной, так и другой родительских популяций. Если гибридизированная популяция подвергнется действию естественного отбора (при благоприятных условиях даже плохо приспособленные индивиды способны выживать и размножаться), то наилучшим образом приспособленные индивиды сформируют новую популяцию. Это так называемая «адаптивная интрогрессия», поскольку новые аллели привносятся в обе родительские популяции и гибридизированные индивиды, имеющие наилучшие адаптивные комбинации аллелей, оказываются наиболее репродуктивно успешными. В Главе 30 гибридизация рассматривается более детально. 

Рекомбинация

Половое размножение, практикующееся уже 1,2 миллиарда лет, изменяет популяции двумя путями. При формировании яйцеклетки часть ядерной ДНК каждой из хромосом женщины, полученных ею от своей матери (кроме X-хромосомы), обменивается на соответствующие ей участки ядерной ДНК каждой отцовской хромосомы (то же самое происходит при формировании сперматозоидов, исключая Y-хромосому). Это означает, что каждая из хромосом половых клеток не является больше полностью отцовской или материнской, но представляет собой комбинацию ДНК обоих родителей. Этот процесс называется «кроссинговером».

Каждая яйцеклетка и каждый сперматозоид содержит по 23 таких комбинированных хромосомы, а не по 23 пары неизмененных хромосом, как в остальных клетках. При оплодотворении яйцеклетки сперматозоидом его 23 непарные измененные хромосомы объединяются с 23 непарными измененными хромосомами яйцеклетки. В результате оплодотворенная яйцеклетка вновь получает 23 пары хромосом. Этот процесс называется рекомбинацией. Вследствие кроссинговера оплодотворенная яйцеклетка содержит ДНК обоих дедушек и обеих бабушек, а не только двоих из них. Рекомбинация и кроссинговер обеспечивают различие комбинированной ДНК не только между поколениями, но и между братьями и сестрами. Половое размножение перемешивает аллели до такой степени, что все, кроме однояйцевых близнецов и клонов, имеют разные генетические карты и очень вероятно уникальное сочетание признаков. Если новое сочетание имеет своим результатом повышение репродуктивного успеха, популяция будет меняться генетически с каждым циклом размножения.

Почему выработалась эта замысловатая схема перемешивания ДНК, делающая сибсов генетически различными? Для того чтобы не класть все оплодотворенные яйца родителей в одну корзину. Если все их отпрыски будут генетически идентичны, все они будут иметь одинаковые уязвимости, и при определенных неблагоприятных условиях может не выжить ни один. При изменениях среды обитания, например, перемене климата, изменениях кормовой базы, появлении новых хищников или паразитов и т. д., это положит конец разом всем их потомкам, но если их потомки будут разнообразными, некоторые смогут выжить (Zuk, 2007).

Наследственный признак может контролироваться не одним геном, но быть результатом взаимодействий различных генов. Многие признаки, включая высокий интеллект, требуют наличия у индивида определенного набора аллелей разных генов (Lykken, 1992). Таким образом, каждый раз при перемешивании аллелей образуется различный набор аллелей на признак, что может привести к большей или меньшей его выраженности или даже к формированию совершенно нового признака. 

Отбор

Признаки, способствующие репродуктивному успеху, подвергаются «положительному» отбору, а препятствующие репродуктивному успеху, – «отрицательному», или «отсекающему» отбору [54 - Культура хотя и не является наследуемым поведением, также является объектом отбора и может приводить к отбору аллелей, ей благоприятствующих (Rogers, 2008). Все, что подвержено влиянию генома, и все, что изменяет геном, может подвергаться отбору. Газонокосилки ведут отбор одуванчиков в сторону низкорослости и быстрого роста цветоножек.]. Некоторые никак не влияющие на репродуктивный успех признаки называют «нейтральными» [55 - Отметим, что отбор идет по признакам, а не по аллелям, ответственным за их развитие. Даже синонимичные аллели могут влиять на функцию кодируемых ими белков, изменяя структуру последних (Goymer, 2007), и «нейтральные» участки ДНК могут объединяться с не-нейтральными в процессе кроссинговера, делая комбинированную ДНК не-нейтральной.]. Признаки, благоприятствующие положительному отбору в одной популяции или в одной среде обитания, могут в иной степени способствовать ему в другой, либо даже быть нейтральными или способствующими отрицательному отбору в другой популяции или среде. Когда солнце почти в зените, темная кожа спасительна, поскольку защищает тело от избытка ультрафиолета, но если солнечного света мало, она препятствует поглощению ультрафиолета в количестве, достаточном для синтеза витамина D. По мере совершения естественным отбором своего чародейства популяция становится все более и более адаптированной к той среде обитания, где она оказалась в случае миграции, или при изменениях среды. То есть с течением времени отбор формирует у индивидов оптимальные в данной среде наборы аллелей и признаков (Правило 10). Если в популяции в течение длительного времени присутствует (или отсутствует) высоко затратный признак (на который необходимо затратить дополнительные ресурсы, например, высокий интеллект), то это обеспечивает популяции преимущество (или причиняет ущерб) в данной среде обитания (Правило 10, Вывод 2).   А поскольку признаки не «бесплатны», но должны быть «оплачены» ресурсами организма, один из признаков может оказаться важнее других, которые будут принесены в жертву, так как их потеря меньше снижает репродуктивный успех. Некоторые такие компромиссные зависимости очевидны, например, чем больше скорость (больше «быстрых» мышечных волокон), тем меньше выносливость (меньше «медленных» мышечных волокон), но другие компромиссные зависимости трудны для осмысления (напр., увеличение тестикул означает уменьшение мозга; см. примечание 4 к таблице 12–1). Как в экономике, где добровольный обмен не происходит до тех пор, пока обе стороны не убедятся в его выгодности для себя, так и в ходе эволюции один признак не приносится в жертву ради другого, если это не обеспечивает возрастания репродуктивного успеха. Такие «сделки» и компромиссы будут продолжаться до достижения максимума репродуктивного успеха. Максимальная выраженность любого благоприятного признака не всегда является оптимальной.

Не правда ли, всегда лучше иметь больше наиболее благоприятных признаков, особенно их оптимальный набор, обеспечивающий максимальный репродуктивный успех. Как слишком большой, так и слишком маленький мозг обеспечивают меньший репродуктивный успех, чем нечто среднее. Но оптимальная выраженность признака неодинакова для разных сред обитания. Маленький мозг, вероятно, оптимален в технологически простые времена, но, видимо, становится неоптимальным при усложнении технологий.

Признакам не обязательно нужно становиться все более и более сложными, они могут все упрощаться и упрощаться. Например, такая птица, как страус, все еще имеет крылья, но уже не может летать, или змея, еще имеющая (рудиментарные) ноги, уже неспособна ходить. Признаки утрачиваются, когда перестают подвергаться положительному отбору – индивиды, их утратившие, воспроизводятся по меньшей мере так же успешно, как их сохранившие, – эти признаки уже не являются «репродуктивно выгодными», то есть вносят меньший вклад в репродуктивный успех, чем другие признаки, которые могут быть «куплены» за ресурсы, затрачиваемые на развитие этих признаков.

Ницше говорил: «Что не убивает меня, то делает меня сильнее». Это может быть или не быть верным, но применительно к эволюции высказывание: «Отбор, не уничтожающий популяцию полностью, ускоряет ее эволюцию» является верным. И чем большая доля индивидов не оставит потомства, тем быстрее популяция будет эволюционировать (при условии сохранения хотя бы минимального числа индивидов, необходимого для поддержания популяции). Чем больше обладание определенным признаком увеличивает шансы на успешное воспроизводство индивида (а отсутствие этого признака снижает такие шансы), тем быстрее этот признак будет распространяться в популяции (либо быстрее этот признак исчезнет). Природа не испытывает сентиментальных чувств, не входит в положение слабых и беспомощных, и не пытается создавать личности определенного типа. Конечным продуктом в любом случае является успешное воспроизводство, вне зависимости от того, каким бы нам это ни казалось жалким, подлым или унизительным. Воспроизводитесь активнее других и останетесь в игре, иначе вы выбываете. И так постоянно.

Другой путь эволюционировать быстрее – увеличить скорость «оборачиваемости», т. е. замещения одного поколения другим. Старение является неоправданной потерей размножающихся взрослых индивидов и не является биологически необходимым, так как некоторые виды живут сотни и тысячи лет (например, остистая сосна до 5000 лет). Но если индивид не состарится и не умрет, освободив территорию и ресурсы для следующего поколения, цикл смены поколений замедлится, и вид будет неспособен эволюционировать с достаточной скоростью, чтобы поспевать за изменениями среды. Эта проблема решается с помощью генетических часов, вызывающих старение индивидов [56 - Это может достигаться удалением теломер с концов хромосом. Когда удаляются все теломеры, хромосома больше не может реплицироваться (Fuerle, 1986, с. 133).].

Ускоренная эволюция приводит к понятию «давления отбора», указывающего на «зазор» между тем, насколько преуспевающей является популяция в своей среде обитания, и насколько успешной она бы была, если бы смогла развить новый признак или признаки. Про популяцию можно сказать, что она находилась под большим давлением отбора, если после приобретения нового признака число обладающих им индивидов быстро возрастает.

Важным следствием давления отбора является то, что если среда обитания стабильна и популяция достигла или почти достигла равновесия в этой среде, она будет находиться под слабым давлением отбора или вовсе не будет его испытывать, и вряд ли будет эволюционировать (Правило 10). С другой стороны, если среда обитания меняется, популяция окажется дальше от равновесия и с большей вероятностью будет эволюционировать. В сравнении с популяцией, остающейся на месте, популяция, перемещающаяся из одной климатической зоны в другую (как это имело место у предков человека при их миграции на Север, см. Часть IV), попадает в новую среду и сталкивается с более жестким давлением отбора, что ускоряет эволюцию.

Таким образом, давление отбора помогает определить, где вероятнее всего будет происходить эволюция. За исключением случайных резких изменений количества осадков в Африке, африканские и азиатские тропики, а также арктические и антарктические регионы являются более стабильными средами, чем температурные зоны, расположенные между ними, которые не только испытывают большие ежегодные сезонные изменения, но и пережили несколько ледниковых периодов, длившихся тысячи лет. Как следствие этого, давление отбора сильнее в умеренных температурных зонах, и обитающие там виды, включая предков человека, наиболее вероятно эволюционировали там, а не в тропиках или в полярных регионах [57 - Очевидно, что люди, живущие в различных географических регионах с разным климатом, будут испытывать различающееся давление отбора (Voight, 2006). Следовательно, прошедшие отбор аллели одной расовой группы будут существенно отличаться от прошедших отбор соответствующих им аллелей другой расовой группы.].  

 

Глава 5. Селекторы

«Селектором» называют что бы то ни было, что увеличивает или уменьшает репродуктивный успех индивида, вследствие обладания (или не обладания) им определенным набором признаков. Сегодня, при современной науке и системе международной помощи, людям нет необходимости слишком сильно заботиться относительно селекторов, за исключением случайных инфекций и капризов противоположного пола, но древние люди подвергались безжалостному действию селекторов, находившихся далеко за пределами их контроля. Мы должны быть благодарны им за это, так как без ужасных страданий и смертей, претерпеваемых ими под влиянием этих селекторов, мы не имели бы тех благоприятных признаков, которыми обладаем сегодня.

Селектором может быть холодный климат, губящий теряющих тепло слишком легко, жаркий климат, убивающий неспособных терять тепло достаточно быстро, хищники, уничтожающие плохих бегунов, бактерии, губящие имеющих слабую иммунную систему, лучше приспособленный конкурент (возможно, даже индивид из той же самой популяции) и так далее. При наличии двух полов селекторами могут выступать представители одного или обоих полов, выбирающих представителей противоположного пола за красивое оперение, лучшее пение или какие-нибудь странные придатки тела. В действительности все во внешней среде, влияющее на репродуктивный успех, может быть селектором. Это включает и человека, могущего избирать признаки, представляющиеся ему полезными, «милыми» или иным образом привлекательными. 

Климат

Климат является сильнейшим селектором не только для людей, но и почти для всех живых существ, так как непосредственно влияет на количество доступной пищи, что напрямую определяет численность способного выжить потомства. Климат включает температуру, осадки, количество солнечного света, атмосферное давление, содержание в воздухе кислорода и углекислоты, а также размах сезонных изменений. Все это вместе определяет, какая пища и в каком количестве доступна, когда и где она доступна, и насколько легко ее получить.

Влажность, количество осадков и численность хищников и добычи могут меняться в разные сезоны, но решающими являются изменения количества энергии, доступной для использования живыми существами, например, солнечного света, пищи или тепла. Средняя температура является хорошим показателем доступной энергии. На температуру влияет высота над уровнем моря (она снижается примерно на 0,65 °C при подъеме вверх на каждые 100 метров) и теплые океанские течения (в Европе она снижается примерно 0,5 °C при перемещении на Восток на каждые 5 градусов долготы). Но наибольшее влияние на среднюю температуру оказывает количество достигающего земной поверхности солнечного света. Разница расстояния от Солнца до Земли зимой (147 545 000 км) и летом (152 533 000 км) меньше влияет на количество достигающего Земли солнечного света, чем угол между потоком солнечного света и земной поверхностью. Экватор, расположенный непосредственно под Солнцем, получает намного больше солнечного света, чем полюса, куда солнечный свет падает под малым углом, когда Солнце там вообще восходит над горизонтом.

Точка на поверхности Земли, на которую солнечные лучи падают отвесно, описывает синусоиду по земной поверхности, проходящую через экватор от 23°26′ 22» северной широты (тропик Рака, см. рис. 17–6 на вклейке) летом в Северном полушарии до той же южной широты (тропи Козерога), когда в Северном полушарии зима. За исключением редких катастроф, количество солнечного света, попадающего на каждый участок земной поверхности, существенно не изменилось со времени возникновения жизни на нашей планете примерно 3,8 миллиарда лет назад (Haywood, 2000, с. 13), но миграции с одной широты на другую изменяют количество солнечного света, получаемое популяцией.

Среднегодовое количество солнечного света уменьшается при удалении от экватора (что при движении на север в Евразии вызывает снижение средней температуры примерно на 0,5 °C на каждые 100 км). Более существенным является то, что при движении от экватора к полюсам разница между летней и зимней температурами возрастает до максимума, а затем вновь уменьшается. В температурных зонах с максимальным различием температур пища появляется в изобилии в конце сезона вегетации, но зимой пригодные в пищу растения найти трудно, хотя стада крупных травоядных животных могут там и оставаться.

В истории Земли происходили катастрофические изменения климата, как то ледниковые периоды, столкновения с кометами и гигантские извержения вулканов [58 - Ход эволюции человечества изменяли и иные катастрофы, помимо климатических. Современным примером является мутация «делеция дельта 32» гена рецептора CCR5, встречающаяся у части северных европейцев и помогшая им выжить при эпидемии бубонной чумы в Средние века, унесшей жизни сотен тысяч человек. В наше время это обеспечивает некоторую защиту от СПИДа (Guilherme, 2002).]. Большинство из них происходило задолго до появления людей, и некоторые затрагивали лишь небольшие площади. Крупных катастроф, вызванных столкновениями с кометами или астероидами, за время существования человечества не происходило, но оледенения, подъемы и понижения уровня морей влияли на ареалы распространения наших предков.

Гора Тоба, или Тоби, как ее ласково называют местные жители – это вулкан на острове Суматра в Индонезии. Сегодня он миролюбив и не проявляет наклонности к уничтожению планеты, но 73 тысячи лет назад он представлял собой разъяренное чудовище, выбросившее в небо 2800 км магмы вместе с миллионами тонн ядовитых сернистых газов и пепла, затмивших небо в северных широтах. Толщина слоя пепла, выпавшего по всему северо-западу Индии, достигла местами до 5,5 м (Savino, 2007). Анализ ледовых кернов показал, что средняя температура в Гренландии упала тогда на 16 °C примерно за шесть лет. Так как Тоба расположен всего в трех градусах к северу от экватора, количество энергии, достигающее Земли и обеспечивающее ее согревание и фотосинтез, резко снизилось. Наступившая в результате этого «вулканическая зима» уничтожала растительность, потом травоядных животных, а затем хищников и человека. Влияние извержения было наиболее серьезным в северных широтах, где зимы и так затрудняли выживание, но на Африку Тоба не оказал значительного влияния. Некоторые из людей, пострадавших от извержения Тоба, могли лучше, чем другие, справляться с его последствиями, так что Тоба не только уничтожал людей, он изменил геном выживших популяций, как мы это увидим в Главе 20.

Было два ледниковых периода, повлиявших на эволюцию современного человека, вместе именуемых Вюрмским оледенением. Первый ледниковый период начался примерно 73 000 лет назад после извержения вулкана Тоба и длился примерно до 55 000 лет назад. Хотя возникновение ледниковых периодов связывают с изменениями орбиты Земли (Hayes, 1976), весьма вероятно, что Тоба спровоцировал ледниковый период или усугубил его тем, что увеличил альбедо – отражение солнечного света обратно в космос от поверхности снега и льда. Температура снизилась, и снег оставался на поверхности земли дольше, пока совсем не переставал таять, превращаясь в мощные ледники, накрывавшие землю и медленно двигавшиеся на юг, стирая большинство свидетельств обитания там человека. Вся поверхность земли к северу от Индии и большая часть Западной Азии к северу от Кавказских гор находилась под слоем льда, но некоторые центральные районы Китая оставались свободными, давая преимущество обитателям Восточной Азии в сравнении с европейцами. Воды океанов испарялись и выпадали в виде снега, не возвращаясь обратно, из-за чего уровень моря понизился, береговая линия расширилась и образовались сухопутные переходы между континентами и бывшими островами. В Африке, однако, материкового оледенения не было [59 - Возникли лишь ограниченные по площади ледники вокруг гор Килиманджаро и Кения (Hasterath, S., The Glaciers of Equatorial East Africa, 1984).], и даже вблизи самой южной оконечности Африки происходили только «умеренные флуктуации климата» (Howells, 1959, с. 120), хотя и была засуха.

Наступление холодного воздуха и льдов с севера заставляло жителей Европы и Западной Азии двигаться далеко на юг (в меньшей степени в Восточной Азии), без сомнения вступая в конфликты с жившими там людьми. Численность населения в Евразии резко снизилась [60 - «Бедность артефактов в лессовых отложениях равнин Центральной Азии указывает на то, что большая часть этих равнин была безлюдна в период от 73 000 до 55 000 лет назад» (Hoffecker 2002, с. 19).], и давление отбора в сторону адаптации к холоду было очень жестким (Ambrose, 1998). Те обитатели Евразии, что были лучше адаптированы к холодному климату, мигрировали в меньшей степени, понесли меньшие потери и передали потомству свои аллели, обеспечивающие ему признаки, ответственные за адаптацию к холоду.

Когда вновь потеплело, ледники стали таять и уровень морей повысился. Берингов пролив вновь отделил Северную Америку от Азии. Побережья и низменные районы были затоплены, свидетельства обитания там человека были уничтожены, а возвышенные участки суши вновь стали изолированными островами. Жители Евразии последовали за отступающими льдами на Север, вновь увеличили свою численность и повторно колонизировали Евразию.

Второй ледниковый период длился примерно от 30 000 до 12 000 лет назад. Он был более суровым, но оказал меньшее влияние на физическую эволюцию человека, потому что к этому времени люди эволюционировали культурно (например, научились изготавливать одежду, строить убежища и т. п.) и были лучше приспособлены к борьбе с холодом. Уровень морей снова упал на 130 м ниже нынешнего, что позволило обитателям Евразии легко проникать в Северную Америку, Австралию [61 - Но даже при наинизшем уровне океана между Австралией и Азией оставалось около 50 км открытого океанского пространства (Sykes, 2001, с. 285).], Японию и Африку. Отделяющий Англию от материка пролив Ла-Манш был сушей, и можно было свободно пройти из Франции в Англию и в Ирландию (Sykes, 2001, с. 9). Хотя оба ледниковых периода резко снизили численность населения Евразии, при повышении температуры народонаселение существенно умножилось, а появление земледелия примерно 12 000 лет назад вызвало еще больший рост населения.

Рисунок 5-1

На рисунке 5–1 показаны объемы льда на Земле за последние 450 000 лет. Обратите внимание, что примерно от 120 000 до 10 000 лет назад было гораздо холоднее, чем сейчас; пики первого и второго ледникового периодов отмечены стрелками.  

Половой отбор

Вторым после климата наиболее жестким селектором для человека является половой отбор (Weston, 2007). Наличие полового отбора означает, что полы не вступают в отношения неразборчиво, но предпочитают индивидов противоположного пола с определенными признаками. Поскольку популяции, ориентированные преимущественно на «K»-репродуктивную стратегию (меньше детей, за которыми тщательнее ухаживают), более склонны к парным связям, у них существуют более строгие требования к своим супругам и, следовательно, более выраженный половой отбор в сравнении с популяциями, тяготеющими к «r»-репродуктивной стратегии (больше детей и меньший уход за ними).

Хотя оба пола осуществляют некоторый отбор, особенно в наше время, когда свобода выбора имеется у обоих полов, но наиболее осторожным будет пол, больше теряющий при неудачном выборе, а это, как правило, женщины. Поскольку женщины нуждаются в пище не только для себя, но и для их плода и затем ребенка, половые связи, по крайней мере, до появления контрацептивов, обходились им очень дорого.

Таким образом, баланс между отбором мужчин и отбором женщин сдвигается в зависимости от того, какую часть продовольствия и других ресурсов обеспечивает каждый пол. В Африке даже сейчас крестьянским трудом и сбором пищи занимаются преимущественно женщины [62 - «В Африке 80 процентов повседневной работы выполняют женщины» (Wax, 2003). Занятие сельским хозяйством повышает самодостаточность женщин, что делает многоженство более доступным. Это оставляет многих мужчин без женщин, что усиливает отбор со стороны женщин, в результате повышая физическую привлекательность африканских мужчин и снижая ее у африканских женщин. «В традиционном зулусском обществе физическая красота не является первостепенным, ни даже важным качеством жены…» (Vilakazi, 1962, с. 59).], в связи с чем у них больше свободы выбора (Lynn, 2006a, с. 224), но в более холодном климате основной пищей было мясо, особенно зимой, а охотой занимались мужчины, что сдвигало свободу выбора в сторону мужчин (Miller, 1994a). В результате мужского отбора женщины Евразии сделались более красивыми, а в результате женского отбора мужчины Евразии стали более работящими и немного более интеллектуальными, чем женщины (в Евразии более высокий интеллект = лучший добытчик). В Африке женщины стали немного интеллектуальнее африканских мужчин, сделавшихся, однако, более привлекательными в сексуальном отношении [63 - «Существует некоторая двойственность в обществах, где большую часть сельскохозяйственных работ выполняют женщины. Жен при таком положении дел избирают, как правило, по их способности работать на открытом воздухе, особенно на солнце, и меньшее значение придается другим показателям, таким как физическая красота. Это верно для большинства сельскохозяйственных обществ тропической Африки и Новой Гвинеи» (Frost, 2005). Теперь, когда белые женщины становятся финансово независимыми, они также уделяют больше внимания мужской внешности (Moore, 2006). Со временем, если белые выживут, белые мужчины также станут выглядеть лучше, а белые женщины станут менее привлекательными.].

Пол, развивший много избыточных признаков, не являющихся полезными при добыче пищи, уклонении от хищников и тому подобном, но обращенных к противоположному полу, безусловно, пройдет половой отбор. У птиц почти всегда самцы имеют такие признаки. Самцы часто ярко окрашены, имеют красочное оперение и поют прекрасные песни, привлекающие как самок, так и хищников. Избыточные признаки говорят самкам, что самец должен обладать действительно превосходными качествами, чтобы при такой яркой внешности не быть съеденным. Хотя внешняя привлекательность мужчин и женщин различается не столь разительно, как у самцов и самок птиц, справедливости ради стоит отметить, что, по крайней мере, в Евразии, преимущество в красоте имеют дамы. Это предполагает, что мужчины производят отбор женщин, хотя женщины до сих пор делают для этого все, что только возможно [64 - Женщины не тратили бы миллиарды долларов на наряды и косметику, если бы мужчины не выбирали их за красоту.]. Как высказывался Карлтон Стивенс Кун (Coon, 1962, с. 86): «Все особи женского пола не обделены сексуальным вниманием. Среди приматов [чтобы обзавестись потомством] легче быть самкой». Однако, как только мясо стало важной составляющей рациона человека, сделка «мясо за секс» стала играть большую роль, и отбор со стороны мужчин усилился. 

Отбор со стороны женщин

Если бы женщине и ее детям не требовался мужчина для выживания, она могла бы выбрать статного и обаятельного мужчину, который, вероятно, покинул бы ее вскоре после совокупления. Иными словами, она может выбрать «подлеца» и, если бы могла поступить так, не снижая шансов на выживание себя самой и своих детей, она, скорее всего, так бы и поступила. Статные, обаятельные «подлецы», таким образом, оставляют больше потомства и передают сыновьям свои аллели подлого поведения.

С другой стороны, если женщина неспособна прокормить себя и своих детей, она будет более практичной и изберет мужчину, который, вероятно, останется с ней после секса и возьмет на себя заботу о ней и ее детях, «отца» (Chu, 2007). Так что «Иван царевич» для острых ощущений, «Иван дурак» для оплаты счетов. Конечно, было бы прекрасно, если «Иван дурак» будет также молодым, здоровым, романтичным и с хорошими генами, но эти качества ничего не значат, если он не будет обеспечивать ее саму и ее детей. Сегодня женщина может избрать мужчину, не имеющего возможности или не желающего способствовать ее выживанию, и социальное государство заставит этого человека и других людей (налогоплательщиков) обеспечивать ее и ее детей, но до возникновения общества всеобщего благоденствия женщина, неразумно избравшая такого мужчину, была обречена на нищенское существование и раннюю смерть.

Предполагается, что женщины выбирают мужчин за интеллект [65 - Женщины часто говорят, что выбирают мужчин с хорошим чувством юмора, которое хорошо коррелирует с интеллектом.], и это могло сыграть важную роль в эволюции человека в сторону высокого интеллекта (Coon, 1962). Интеллект, как мы увидим (Глава 14), хорошо коррелирует с благосостоянием, так что по уровню интеллекта можно идентифицировать людей, имеющих или способных добыть ресурсы, требующиеся для заботы о женщине и ее детях [66 - Интеллект также хорошо коррелирует с более низкими уровнями преступности, психопатии и другими показателями, желательными для большинства женщин.]. Высокий статус мужчины также предполагает доступ к более значительным ресурсам, поэтому высокий статус является сильным магнитом для дам (Pollet, 2007). Но поскольку сегодня женщины меньше нуждаются в ресурсах мужчин, многие женщины определяют «высокий статус» не столько как обладание деньгами и властью [67 - Как сказал Генри Киссинджер: «Власть является сильнейшим афродизиаком».], а скорее как «крутость», то есть обладание модной одеждой и стильные язык и поведение. 

Отбор со стороны мужчин

Мужчина способен оплодотворить многих женщин и иметь намного больше детей, чем женщина, так что репродуктивно успешный мужчина может оказать большее влияние на признаки будущих поколений, чем это в состоянии сделать репродуктивно успешная женщина (Coon, 1962, с. 93). Хотя мужчина может изнасиловать женщину, исключив тем самым какой-либо выбор с ее стороны, в большинстве обществ изнасилование не считается достойной репродуктивной стратегией, поскольку внебрачная беременность осуждается, а наказание за изнасилование может быть очень суровым. Но для мужчины низкого статуса, обладающего скудными ресурсами, изнасилование может стоить риска. Другая мужская стратегия включает плату за секс (проституция) с искренним или лживым ухаживанием (Shields, 1983, с. 117–119; Wrangham, 1996, с. 131–146).

Если секс будет стоить мужчине немногим более эякуляции, он не будет очень разборчивым. Но если он будет стоить ему пожизненной поддержки жены и детей и, возможно, препятствовать половым связям с другими женщинами, он станет делать выбор намного более осмотрительно (Power, 2006). 

Лучший добытчик желателен для большинства женщин, но, возможно, и он не в состоянии обеспечить больше одной. Такой мужчина изберет женщину, которую ему захочется обеспечивать, и он сделает выбор на основании своего представления о том, что она будет хорошей женой и матерью. Если выбор не будет делаться на таком основании, шансы его детей на выживание будут снижены, и мужчины, утратившие аллели, отвечающие за тщательный выбор, будут заменены мужчинами, их имеющими. Хорошая будущая жена и мать должна быть симпатичной, заботливой, молодой (т. е. иметь в запасе много времени для рождения детей [68 - Красота хорошо коррелирует с плодовитостью, обе достигают максимума примерно в 24,8 лет (Johnston, 2006).]), здоровой (т. е. способной родить и воспитать детей), по возможности верной (т. е. мужчина должен быть уверен, что это его дети) и иметь «хорошую наследственность». Поскольку хорошая наследственность предполагает обладание пропорциональными лицом и телом и отсутствие болезней, физическая привлекательность является хорошим показателем не только здоровья, но и качественных генов [69 - Это говорит о том, что чем тщательнее полы избирают друг друга, тем выше будет качество популяции, и, напротив, чем беспорядочнее половые отношения, тем быстрее население вырождается.] (Etcoff, 1999; Barash, 1997; Small, 1995; Sotting, 1995). Парадоксально, но евразийские женщины обязаны своей красотой не выбору их матерей, но выбору своих отцов, дедов и т. д. (Frost, 2006). 

Групповой отбор

«Групповыми животными» называют виды, представители которых живут группами и обычно сотрудничают при добывании пищи. Типичными групповыми животными являются волки. Вероятно, прошли миллионы лет от появления первых приматов до того, как предки человека стали групповыми животными. Как минимум столько же, сколько в родословной линии волков. Групповое поведение по-прежнему глубоко укоренено в наших генах, и мы можем видеть сегодня, как легко мы объединяемся в группы и как важно для нас быть принятым другими в свои группы. Преданность своей группе возникла оттого, что индивиды, действующие заодно с товарищами к своей взаимной выгоде, особенно в конфликтах с окружающими, были успешнее в репродуктивном отношении в сравнении с непоступавшими так.

Для групповых животных, особенно для самцов, высокий статус в группе является наиболее ценным признаком, поскольку именно индивиды с высоким статусом имеют наибольшее число половых партнеров. Важность статуса для людей, очевидно, в том, сколько денег мы потратим на одежду, автомобили, дома, вечеринки и вообще насколько мы «идем в ногу с соседями». И напротив, низкий статус и исключение из группы страшат нас больше всего.

Поскольку групповые животные спариваются преимущественно с представителями своей группы, чем с чужаками, они состоят в более тесном родстве друг с другом и имеют много одинаковых аллелей и признаков. Такой интербридинг не только увеличивает сплоченность группы, он также делает ее генетически отличной от других групп, и если одна из групп адаптирована лучше, ее члены будут репродуктивно успешнее в сравнении с членами других групп. Хотя в силу этого группа может пройти отбор (Wilson, 2007; 2008), именно наиболее репродуктивные индивиды внутри группы, а не группа как таковая, будут подвергаться положительному отбору, передавая потомству свои признаки, позволяющие их группе пройти отбор (Levin, 1997, с. 167). Член группы может сам не оставить потомства. При этом, поскольку он состоит в более тесном родстве с членами своей группы, чем с чужаками, а члены его группы обладают значительным числом его аллелей, он тем не менее достигнет репродуктивного успеха как член группы, поскольку другие члены его группы передадут потомству большое число тех аллелей, которые он бы мог передать сам (см. Главу 8). Более успешная в репродуктивном отношении группа будет увеличивать свою численность и чаще разделяться на две группы, чем другие группы – процесс, отчасти аналогичный бесполому размножению.

Индивидам позволяется остаться в группе, если ожидается, что они смогут внести несомненный вклад в репродуктивный успех тех индивидов группы, которые произведут следующее поколение. У самца вероятность на успешное воспроизводство после его изгнания из группы невелика, поэтому самцы с низким статусом делают все возможное, чтобы не вызвать гнев вожака. Изгоняя члена группы, остающиеся члены изменяют генофонд своей группы, и когда группы вступают в конкуренцию с другими группами своего биологического вида, эти другие группы становятся частью среды, определяющей, успешна ли группа (Levin, 1997, с. 74).

Если аллели индивида будут понуждать его действовать в интересах лишь своего собственного репродуктивного успеха, даже нанося ущерб репродуктивному успеху своей группы, и эти аллели распространятся в группе, постепенно линии родства его группы и его самого пресекутся. В результате получается, что каждый индивид в группе будет нести некоторое число «аллелей альтруизма», кодирующих поведение, увеличивающее приспособленность его группы, даже если такое поведение снижает его индивидуальную приспособленность. Это, например, аллели, побуждающие отдавать преимущественное право размножения лидеру группы и ухаживать за его отпрысками.

Как человеку, так и другим групповым животным в норме присуща врожденная способность испытывать эмоции социального контроля, такие, как чувство вины, стыда, смущения, подавленности и угрызений совести в ответ на сигналы других индивидов об одобрении или неодобрении их поведения. Эти эмоции социального контроля наносят ущерб на индивидуальном уровне, но являются жизненно важными для функционирования группы. Индивид быстро улавливает значение выражения лица и других знаков неодобрения и обычно в результате следует правилам, позволяющим избегать необходимости испытывать неприятные эмоции.

Внутригрупповые правила не обязаны быть одинаковыми в разных группах, и поведение, вызывающее разрушительные эмоции социального контроля у индивида одной группы, может не вызывать никаких эмоций или даже вызывать противоположные эмоции у индивида другой группы [70 - К примеру, в «приличном» обществе напиться допьяна считается позорным, но матросы могут гордиться этим.]. Групповая культура (т. е. не наследуемая информация) программирует и активирует эти эмоции, склоняя индивида изменять свое поведение так, чтобы оно было полезным для других членов его группы, даже если оно способно снижать его персональную приспособленность. Тем не менее индивид принимает, а часто и яростно защищает культуру своей группы, поскольку нападки на его культуру угрожают его признанию в качестве члена группы. Если определенные правила культуры обеспечивают популяции более успешную конкуренцию с другими популяциями, то индивиды этой популяции, не испытывающие чувства вины, стыда или угрызений совести при нарушении этих правил (т. е. социопаты), будут изгнаны из популяции, а в ней будут оставаться лишь индивиды, унаследовавшие предрасположенность испытывать эмоции, понуждающие их следовать принятым правилам. Поскольку выживание в холодных северных широтах в большей степени зависит от следования правилам, чем в тропиках, индивиды в северных популяциях должны иметь более сильные эмоции социального контроля. Имеется ряд свидетельств того, что африканцы менее подвержены действию таких эмоций, что может способствовать свойственному им более высокому уровню преступности.  

 

Глава 6. Неотения

В биологическом смысле организм становится половозрелым, или взрослым, когда делается способным к размножению. И он становится физически зрелым, когда приобретает взрослые формы. Скорости, с которыми организм созревает физически и сексуально, независимо контролируются разными генами [71 - Половое и физическое созревание контролируются всего лишь небольшим числом Hox (иначе гомеобокс) генов, включающих или выключающих множество других генов, в данном случае генов, регулирующих физическое и половое созревание. Поэтому для генетического изменения скоростей физического и полового созревания не обязательно требуется большое число мутаций.]. Популяция способна эволюционировать так, что индивиды созревают физически раньше или позже, сохраняя неизменной скорость полового созревания, или индивиды созревают сексуально быстрее или медленнее, сохраняя постоянной скорость физического созревания, или же могут меняться обе скорости.

Существует два способа, с помощью которых популяция может эволюционировать таким образом, что индивиды сохраняют детские черты во взрослом состоянии (педоморфизм). Популяция может эволюционировать в сторону ускорения физического и полового созревания так, что индивиды становятся физически и сексуально зрелыми, когда они все еще детеныши (прогенез, например, у тритонов). Во втором случае популяция эволюционирует в сторону замедления или прекращения физического созревания, но возраст полового созревания остается приблизительно таким же, и индивиды, достигая половой зрелости, выглядят по-детски (неотения). Неотению (от греч. nйos – незрелый, юный и tйino – растягиваю, удлиняю) относят на счет генного контроля, изменяющего процесс созревания индивидов. Неотения имеет место, когда индивиды созревают в половом отношении примерно с нормальной скоростью, но хотя их тело и увеличивается в размерах по мере полового созревания, их ювенильные черты (и ювенильные черты их предков) сохраняются во взрослом состоянии и не меняются на отчетливо отличные от них взрослые черты. Другими словами, ребенок становится более крупным, но сексуально зрелым ребенком.  

Эволюция человека происходила путем целого ряда генетических изменений, но одним из наиболее важных явилась неотения. Человек является наиболее неотеничным из всех приматов. Обратите внимание на рисунок 6–1 [72 - Naturwissenschaften, Vol. 14. 1926, с. 447.], где дается поразительное и важное сравнение взрослого шимпанзе и его детеныша. У детеныша шимпанзе более сходная с человеческим лицом намного более плоская морда, тогда как у взрослого шимпанзе нижняя челюсть очень сильно выступает вперед [73 - Челюсть становится выступающей к возрасту половой зрелости, когда самцы вступают в схватки за самок. Отсутствие такой грозной челюсти у детенышей служит сигналом того, что они безопасны, и пробуждает эмоции заботы.]. Поскольку у взрослого шимпанзе не сохраняются детские формы морды, шимпанзе не является неотеничным. Теперь давайте представим, что детеныш шимпанзе вырастет и станет половозрелым, но его морда не изменится. Тогда шимпанзе станет неотеничным и будет гораздо сильнее походить на человека.

Теперь, когда вы знаете, что такое неотения, нетрудно понять, что человек неотеничен. В действительности человек неотеничен настолько, что его даже описывают как «половозрелый плод» [74 - «Если бы я решил изложить основной принцип моих идей в несколько более резкой формулировке, я бы сказал, что человек в своем физическом развитии представляет собой плод приматов, ставший половозрелым» (Bolk, 1926, ).]. Многие наши неотеничные признаки жизненно важны для нашей эволюции. У большинства плодов млекопитающих, включая человека, большое затылочное отверстие (foramen occipitale magnum); через которое спинной мозг проникает в череп, смещено к центру основания черепа. У четвероногих животных оно по мере взросления перемещается назад (Таблица 9–2), но у человека, передвигающегося на двух ногах, оно остается в младенческом положении (так, что глаза направлены перпендикулярно оси позвоночника). У эмбрионов млекопитающих вход во влагалище направлен вперед, а у взрослых женщин таким и остается (обеспечивая возможность соития лицом к лицу) и не перемещается назад (давая возможность соития в заднем положении) как у других млекопитающих. Наш большой палец на ногах остается параллельным другим пальцам (для ходьбы) и не отклоняется на 90° по отношению к ним (для захватывания) как у крупных человекообразных обезьян. К неотеничным признакам человека относится также более грацильный (т. е. менее мощный) скелет, более крупный (по отношению к размеру тела) и округлый, состоящий из более тонких костей череп, более плоское лицо с менее выступающей вперед нижней челюстью («прогнатизм» [75 - «Детеныши обезьян и дети негров не столь прогнатичны, как их родители, но становятся такими по мере взросления» (Cartwright, 1857, с. 45).]), меньшие по размеру зубы, меньшая оволосенность тела, более короткие руки, ноги, пальцы и ступни, а кроме того, больший слой подкожного жира – все это признаки, свойственные детенышам приматов.

Телесный цвет кожи человека тоже может быть неотеничным признаком. Новорожденные у темнокожих родителей имеют более светлую кожу, темнеющую по мере взросления (Abner, 1998). Интересно отметить, что молодые шимпанзе имеют кожу телесного цвета, темнеющую или чернеющую на десятом – двенадцатом годах жизни (Baker, 1974, с. 112). Это предполагает, что наш последний общий предок с шимпанзе также мог иметь светлую кожу в юном возрасте (Jablonski, 2006). Имеются некоторые генетические свидетельства того, что «общие предки всех людей на земле имели белую кожу под темной шерстью – подобную по окраске коже и шерсти современных [молодых] шимпанзе» [76 - «[Шимпанзе] чрезвычайно изменчивы в отношении цвета кожи, варьирующего от серовато-розового до почти белого или черного с несколькими желтоватыми оттенками между ними. Их цветовая гамма по существу такая же, как у человеческих рас…» (Coon, 1962, с. 145).] (Rogers, 2004). Волосы у новорожденных также прямее, даже у негроидных младенцев, и плод имеет складку эпикантуса (жировая складка над верхним веком, частично прикрывающая и защищающая глаза, см. рис. 10–3 на стр. 141), так что эти признаки также являются неотеничными. Белая склера (глазного яблока) также может быть неотеничным признаком, поскольку: «У большинства млекопитающих склера темнеет с возрастом, [но] у человека склера остается белой в течение всей жизни» (Etcoff, 1999, с. 33).

Что послужило причиной человеческой неотении? Очевидный ответ состоит в том, что прежде, чем человек сделался неотеничным, индивиды слегка различались по степени своей неотеничности, как они различаются практически по всем признакам. Человек никогда бы не стал неотеничным, если бы не изменилась среда обитания. После ее изменения более неотеничные индивиды были репродуктивно успешнее индивидов, не имеющих аллелей, ответственных за неотению, и вся популяция стала более неотеничной.

Суть другого вопроса заключается в следующем: «Какие изменения среды могли сделать неотеничные признаки более благоприятными?» Меньшая по размеру и не выступающая вперед челюсть и меньшая массивность фигуры должны быть серьезным недостатком в схватке. Но если человек уже достаточно преуспел в разработке орудий труда и оружия, то эти признаки становятся необязательными, являясь расточительным использованием ресурсов организма и энергии, и снижают скорость и маневренность. Какие еще присущие младенцам признаки, обладай ими взрослые, могли бы увеличить шансы взрослых на выживание?

Другой возможностью является более крупный мозг. В отношении к размеру тела мозг младенцев крупнее, чем у взрослых [77 - У младенцев сразу после рождения масса мозга составляет 24 % от массы тела, тогда как у взрослых она составляет только 5 % от массы тела (Coon, 1962, с. 78).], и у более неотеничных взрослых мозг обычно крупнее, чем у менее неотеничных. Верно также и то, что существует умеренная корреляция [78 - «Низкой» считается корреляция менее 0,4, «умеренной» корреляция в пределах от 0,4 до 0,6, «высокой» – более 0,6. Квадрат коэффициента корреляции, умноженный на 100, дает процент вариации, объясняемый этой корреляцией; например корреляция 0,6 объясняет 36 % вариации соответствующей величины.] между уровнем интеллекта и размером мозга (r = 0,44, Lynn, 2006a, с. 214; см. также Witelson, 2006; McDaniel, 2005). Это не очень высокая корреляция – люди с большим мозгом могут все же быть глупыми, – но это все-таки значимая корреляция. Так что изменения среды обитания, вероятно, потребовали более высокого интеллекта для выживания, поэтому более неотеничные и, следовательно, имевшие более крупный мозг и более высокий интеллект индивиды должны были подвергаться положительному отбору. Если популяция мигрирует из тропиков, где сезонные изменения невелики, на Север, где существуют четыре отчетливо различающиеся сезона, включая долгую холодную зиму, более высокий интеллект становится важным преимуществом в планировании своих действий и добыче продовольствия зимой. Таким образом, сезонные изменения климата будут фактором отбора в сторону увеличения интеллекта и, следовательно, в сторону возрастания неотеничности индивидов.

Трудно оценить, насколько суровым должен был быть отбор по интеллекту. Небольшой мозг все же способен обеспечить пропитание зимой – белки способны к этому на протяжении всего года, обладая намного меньшим мозгом (в отношении к размеру тела), чем человек. Более того, мозг является наиболее затратным органом, так как требует больше энергии (на единицу массы), чем любой другой орган. Мозг взрослых людей, составляя 2 % (Leakey, 1994, с. 54) или 3 % (Foley, 1995, с. 170) от массы тела, использует тем не менее 20 % потребляемой организмом энергии [79 - В сравнении с 9 % у шимпанзе (Arsuaga, 2001, с. 38).], а у новорожденных, поразительно, на долю мозга приходится в среднем 75 % суточного потребления энергии. Более крупный мозг способен помогать решать больше проблем, но это дополнительный вес, который необходимо переносить, и дополнительное питание для поддержания его функционирования. Чтобы увидеть, как сместились выгоды и ущербы, необходимо рассмотреть, насколько в действительности возрос интеллект на Севере, что мы проанализируем в этой книге позднее.

Младенцы почти везде, за исключением, возможно, тропиков, должны сохранять тепло для предотвращения смерти от гипотермии. Вследствие своего малого размера (высокого отношения поверхности к массе тела) им необходимо сохранять тепло и минимизировать сжигание калорий. Они должны обладать многими признаками, помогающими им делать это. Эти признаки были бы полезны и для мигрировавших на Север взрослых, одним из таких признаков является младенческий жир. Младенцы обладают дополнительным подкожным жиром, равномерно распределенным по телу, который сохраняет энергию для их быстро растущего мозга, обеспечивает некоторую защиту от ударов и сохраняет тепло. Другие неотеничные признаки, полезные в холодном климате, включают складку эпикантуса и признаки, уменьшающие поверхность тела, например, уплощенное лицо, короткие руки и ноги (Baker, 1974, с. 307) и широкое тело. Все эти признаки характерны для популяций на севере Азии. Все это подсказывает, что мигрировавшие в зоны более холодного климата популяции могли подвергаться жесткому отбору в сторону неотении.

Наиболее неотеничными на нашей планете являются аборигены Восточной Азии, а среди них корейцы, обладающие наибольшим слоем подкожного жира, за ними следуют ханьцы Китая и другие монголоиды. У аборигенов Восточной Азии, как и у младенцев, круглая голова с плоским пухлым лицом, маленький нос, короткие руки и ноги, очень мало волос на теле и избыток подкожного жира, равномерно распределенного по всей поверхности тела. Их «третье веко» (складка эпикантуса) и маленькие глазничные впадины помогают им предохранять глаза от холода. Очевидно, что эти народы эволюционировали в холодном климате, а поскольку они сделались столь неотеничными, это предполагает, что неотения была полезной в таком климате (Глава 4, Правило 11).

Европейцы также стали неотеничными, но в значительно меньшей степени, чем аборигены Азии. У европейцев длиннее голова, больше волос на теле, длиннее конечности и слой подкожного жира меньше и распределен не так равномерно; вместо этого он накапливается малосимпатичными массами вокруг живота, бедер и ляжек, обеспечивая хороший источник доходов индустрии снижения веса. Большинство африканцев по-прежнему менее неотеничны, но их родословная сложнее, что делает разные африканские популяции сильно различающимися по самым разнообразным признакам (Глава 26). 

 

Глава 7. Генетическое расстояние

Популяции, находящиеся в репродуктивной изоляции (обычно вследствие географической изолированности), постепенно приобретают генетические особенности. Главной причиной возникновения особенностей служат различающиеся селекторы разных сред обитания (или давление отбора, обусловленное этими селекторами). Иногда часть популяции перемещается на другую территорию или становится изолированной от оставшейся популяции из-за подъема уровня вод, смещения русла рек, оледенений, образования пустынь или по другим причинам. Тогда, при условии, что некоторые индивиды этой изолированной популяции оказались немного генетически отличными от остающихся в исходной популяции, вероятнее всего, вся изолированная популяция станет еще более генетически отличной от родительской. Это называется «эффектом основателя». Случайные мутации также могут возникать в одной популяции и не возникать в другой, либо только одна из популяций имеет возможность интербридинга с третьей популяцией.

Генетическое расстояние – это способ численно выразить, насколько генетически различны два индивида или две популяции. Как объясняется в Главе 3, все люди имеют одни и те же гены, например, все мы имеем ген, определяющий цвет глаз, но каждый ген в среднем имеет 14 различных последовательностей нуклеотидов, называемых «аллелями». Для определения генетического расстояния между двумя индивидами можно подсчитать число аллелей, которые у них различаются. В случае популяций подсчитывается число индивидов в каждой из них, имеющих определенные аллели (предпочтительно использовать большое число аллелей для повышения точности), и результаты выражаются математически. Если индивид имеет близнеца, его аллели будут идентичны аллелям его близнеца и генетическое расстояние между ними будет равно нулю. Если другой индивид является вашим ребенком, одинаковой будет, по крайней мере, половина аллелей. (Если его другой родитель имеет некоторые аллели, общие с вашими, у ребенка будет больше половины ваших аллелей.) Если брак является кровосмесительным, число общих с родительскими аллелей у детей будет выше, чем когда родители не состоят в родстве. Число общих аллелей в целом ниже у двоюродных братьев и сестер, еще ниже у не связанных родством представителей одного этноса или расы, и еще ниже у представителей разных рас и разных биологических видов, и оно продолжает снижаться по мере удаления от последнего общего предка (LCA) человека и других видов.

Рисунок 7-1

Если мы построим график генетического расстояния от вас (предположив, что вы европеоид) до других людей на планете, он может выглядеть аналогично изображенному на рисунке 7–1. На этом рисунке весьма приближенно показано, как быстро увеличивается генетическое расстояние при удалении от ближайших родственников. Затем имеет место существенное увеличение генетического расстояния между вами и монголоидами и еще намного большее его увеличение между вами и африканцами [80 - За последние 60 000 лет генетические расстояния между расами возросли вследствие их быстрой эволюции в разных направлениях (Hawks, 2007; Barreiro, 2008).].  

Рисунок 7-2

Пока что невозможно полностью проанализировать ДНК каждого человека на планете [81 - К настоящему времени полностью секвенированы геномы двух европеоидов, одного монголоида и одного африканского негра, но опубликованы лишь результаты секвенирования геномов двух европеоидов («Illumina unveils genome sequence of African male», Nature News, Feb. 13, 2008).] и сравнить его ДНК с ДНК любого другого человека для определения того, сколько у них общих аллелей, но существуют упрощенные методики, дающие примерно одинаковые результаты. Генетическое расстояние между отдельными людьми и популяциями может быть рассчитано на основании анализа образцов ДНК (Salter, 2003). Собирая образцы ДНК в разных регионах всего мира и рассчитывая число однонуклеотидных полиморфизмов, ученые определяют генетические расстояния между разными популяциями, этносами, расами и биологическими видами. Числа в верхней части рисунка 7–2 (Cavalli-Sforza, 1991) показывают в процентах генетические расстояния (умноженные на 10 000) между разными человеческими популяциями, вычисленные с помощью модифицированного метода Нея.  

Что касается трех основных рас, то на рисунке 7–2 показано, что африканцы из тропической Африки и из любых других регионов состоят с остальными людьми в наименьшем родстве, а аборигены Севера Евразии и Юго-Восточной Азии занимают второе место по генетическому расстоянию между собой. Обратите внимание, что к европеоидам отнесены аборигены Северной Африки (обитающие вокруг Средиземного моря), Северо-Западной Азии (Ближнего Востока) и индусы. Также заметьте, что аборигены Северо-Восточной Азии и американские индейцы состоят в более тесном родстве с европеоидами, чем с аборигенами Юго-Восточной Азии.

На рисунке 7–3 отмечены положения 42 популяций человечества относительно двух осей, показывающих различия по двум высоко вариабельным участкам мтДНК (Cavalli-Sforza, 1994, с. 82). Оси первой и второй главных компонент делят данные на две половины, обуславливающие наибольшую и вторую по величине дисперсии, соответственно (см. Википедия, Метод главных компонент). Африканцы находятся на одном конце обеих осей, а все остальные на другом, потому что африканцы отличаются генетически от большинства других популяций. Так как некоторые популяции (аборигены Евразии) подверглись более значительной эволюции, чем остальные (африканцы), то точка, где пересекаются оси первый и второй главных компонент, не обязательно совпадает или близка к положению на графике последнего общего предка популяций. 

Монголы: Кочевые народы Монголии.

Тибетцы: Народы Тибета.

Эскимосы: Народы, населяющие арктические регионы Северной Америки, Гренландии и северо-востока Сибири.

На-дене: Североамериканская языковая группа.

Уральцы: Языковая семья, включающая финно-угорскую и самодийскую подсемьи (название от Уральских гор).

Северные турки: Турция.

Айны: Отдельная аборигенная группа в Японии.

Дравиды: Народы Южной Индии и севера Шри-Ланки.

Чукчи: Народы северо-востока Сибири.

Лапландцы: Кочевые скотоводы севера Скандинавии.

Баски: Народ, обитающий на севере Центральной Испании (считающийся наиболее гомогенной расовой группой; согласно данным Кавалли-Сфорца – они ранние европейцы со своим собственным уникальным языком).

Сардинцы: Аборигены острова Сардиния к западу от Италии.

Тайцы: Население Таиланда.

Полинезийцы: Население части Океании, включающей разбросанные острова в центральной и южной частях Тихого океана, приблизительно между Новой Зеландией, Гавайскими островами и островом Пасхи.

Меланезийцы: Обитатели островов в области к северо-востоку от Австралии и к югу от Экватора.

Кхмеры: Население Камбоджи.

Микронезийцы: Народы, населяющие часть Океании в западной части Тихого океана, включающей острова к востоку от Филиппин и к северу от Экватора.

Малазийцы: Население южной части Малайского полуострова и острова Борнео.

Берберы: Аборигены Северной Африки.

Койсаны: Кочевые охотники Юго-Западной Африки.

Мбути: Африканские пигмеи.

Банту: Близкие по языкам народы Центральной и Южной Африки.

Нило-сахарцы: Близкие по языкам африканцы тропической Африки от Нигерии до Кении.  

Рисунок 7-3

Как можно видеть на рисунке 7–3, европейцы попадают в правый верхний угол, африканцы располагаются в правом нижнем углу, а монголоиды располагаются с левой стороны [82 - Генетические различия африканцев и европейцев столь выражены, что доля европейской примеси у афроамериканцев может быть определена на уровне с погрешностью всего в 0,02 (Destro-Bisol, 1999).]. Нгуни, сотхо и тсонга – это народы Южной Африки, блака – это пигмеи из Нигера, а мбути – пигмеи из Республики Конго (Киншаса). Обратите внимание, что центральная часть графика практически пуста, даже при том, что представлены средние значения показателей. Это имеет место вследствие того, что хотя все эти популяции были некогда единой популяцией, генетические различия между ними возрастают на пути их становления разными биологическими видами.

Рисунок 7-4

На рисунке 7–4 приведена карта из той же работы, показывающая группировку человеческих популяций на основе их генетического сходства. Африканцы показаны желтым цветом, европеоиды зеленым, монголоиды темно-синим, а австралийские аборигены коричнево-красным. У народов Северной Африки имеется европеоидная составляющая, не нашедшая должного отражения на этой карте. На карте четко видно, что генетически схожие народы, как и следовало ожидать [83 - Этого следовало ожидать потому, что люди в одном географическом регионе сталкиваются с одинаковыми селекторами и обмениваются аллелями вследствие интербридинга. «Расовые классификации никогда не основывались только на пигментации кожи, но на континенте их изначального происхождения» (Risch, 2002).], населяют одни и те же географические регионы. Другими словами, раса – это реальность.

Рисунок 7-5. По Witherspoon, 2007. На графике A сравниваются индивидуальные данные африканцев и европейцев; на графике B сравниваются индивидуальные данные с центроидом их популяции; на графике C сравниваются аллели, распространённые в Африке и в Европе. Данные из работы Rosenberg, 2005.

На рисунке 7–5 представлены сравнительные генетические расстояния (числа в нижней части рисунка) между африканскими (синие на графиках А и В и зеленые на графике C) и европейскими популяциями (красные на графиках А и В и желтые на графике C). Вертикальными черными линиями на вершинах графиков отмечены средние, а горизонтальными черными линиями на вершинах показаны стандартные отклонения.

На рисунке 7–5 видно, что при сравнении аллелей, распространенных в Африке и в Европе (график C), популяции могут быть разделены с точностью, близкой к 100 %. Средние значения отстоят дальше всего друг от друга и генетические расстояния наибольшие на графике C. На графиках A и B средние значения ближе друг к другу, генетические расстояния меньше и перекрывание значительно выше, потому что у этих популяций гораздо меньше уникальных аллелей, использовавшихся при сравнениях.

Возвращаясь к численному выражению генетических расстояний, отметим, что Кавалли-Сфорца и соавторы (Cavalli-Sforza et al., 1994) составили таблицы, где показаны генетические расстояния, разделяющие между собой 2000 расовых групп. В таблице 7–1 представлены генетические расстояния (на основе использования метода расчета FST) между отдельными избранными популяциями в процентах (умноженными на 10 000), например, банту – австралийские аборигены F = 0,3272 % (по Salter, 2003, с. 64, на основе данных Cavalli-Sforza et al., 1994). 

Таблица 7–1